《Basic and Applied Ecology》：Foraging behaviour and pollination contribution of naturally occurring bumble bees in red clover
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为解决野生熊蜂如何通过优化觅食行为影响植物繁殖这一关键生态学问题，研究人员在红三叶草种子生产田开展了为期三年的实验，系统比较了五种自然发生的熊蜂物种的觅食行为及其授粉贡献。研究发现，蜜蜂能够识别已被访问过的花头，后续访花者的行为显著受先驱访花者“花利用率”的影响。不同熊蜂物种对同期开花的不同栽培品种表现出偏好差异。在花头水平上，B. pascuorum和B. muscorum单次访问即可达到与开放授粉相当的结实率，而尽管B. hortorum在柱头上沉积了更多花粉，但其导致的结实率并未相应提高，这可能与授粉高峰期充足的花资源或该物种的内在特性有关。该研究为理解植物-传粉者互作、评估野生传粉昆虫的生态服务功能提供了重要依据。
在自然生态系统中，传粉者是维持生物多样性和农业生产的关键角色。它们灵巧地在花丛间穿梭，看似随意的拜访背后，其实隐藏着一套精密的“经济学”计算——如何以最少的能量消耗，获取最多的花蜜和花粉奖励？这套计算逻辑，被科学家们称为“最佳觅食理论”。传粉者的“精打细算”不仅关乎自身生存，更深刻影响着植物的繁殖命运，尤其对于那些像红三叶草一样高度依赖异花授粉的植物。然而，在真实的农田生态系统中，当多种野生传粉昆虫（如不同种类的熊蜂）同时存在时，它们的觅食策略有何不同？先到访的蜜蜂是否会“标记”已被采空的花朵，从而影响后来者的选择？更重要的是，这些细微的行为差异，最终会如何转化为对植物结实（即种子产量）的实际贡献？解答这些问题，对于评估和保护野生传粉昆虫的生态服务功能至关重要。
为此，由Shuxuan Jing、Per Kryger和Birte Boelt组成的研究团队，在丹麦奥胡斯大学（Aarhus University）的试验田里，进行了一项为期三年（2017、2019、2020年）的深入研究。他们以用于种子生产的红三叶草田为天然实验室，聚焦于自然发生的多种熊蜂，系统比较了它们的觅食行为和授粉贡献。这项研究成果最终发表在生态学专业期刊《Basic and Applied Ecology》上。
为了精准回答上述问题，研究人员巧妙地组合运用了多种关键技术方法。首先，他们通过样线调查法，在2019和2020年开花季定期记录不同传粉者（包括熊蜂、蜜蜂、蝴蝶）的相对多度及其与红三叶草两个栽培品种（二倍体‘Suez’和四倍体‘Amos’）开花物候的关系。其次，在2017年，他们使用便携式数码相机录制访花视频，量化分析了不同蜂种的觅食速度（即每分钟访问的小花数）。更为精巧的是，在2020年，他们采用了“访谈法”：预先套袋隔离花头，人工控制其上的小花数量，然后依次邀请两只野生熊蜂（间隔小于两分钟）访问同一个花头，以此研究先驱访花者对后续访花者行为（如拒绝访问的概率、觅食速度、花利用率）的影响。此外，在2019年，他们结合访谈法，在单只熊蜂访问后，立即采集其访问过的小花的柱头，在显微镜下计数柱头花粉沉积量，并通过对访问后重新套袋的花头进行收获，统计了由不同熊蜂物种单次访问导致的结实率，同时设置了手工授粉、开放授粉和不授粉等作为对照。
研究结果揭示了以下重要发现：
1. 相对多度与开花性状
研究记录了包括五种熊蜂在内的多种传粉者。在开花高峰期，B. pascuorum、B. muscorum和B. hortorum构成了访花者的主体（相对多度>80%）。不同蜂种对栽培品种表现出明显偏好：例如，长舌的B. hortorum在四倍体‘Amos’（花冠管较长）中的相对多度高于二倍体‘Suez’；而短舌的B. lapidarius则更偏好访问二倍体。测量证实，四倍体‘Amos’的花冠管长度显著长于二倍体‘Suez’。
2. 不同熊蜂物种的觅食速度与花利用率
2017年的观测显示，不同熊蜂的觅食速度存在物种和品种间差异。B. muscorum在两个品种中都具有较高的觅食速度，而B. hortorum仅在四倍体‘Amos’中表现出较高的速度。作为第一只被“访谈”的蜜蜂，B. hortorum、B. pascuorum等物种的花利用率（访问小花数/可用小花总数）通常超过50%。
3. 先驱与后续访花者的行为互动
2020年的“访谈”实验取得了关键发现：后续访花者拒绝访问某个花头的概率，会随着先驱访花者对该花头的“花利用率”升高而显著增加。这表明蜜蜂能够在降落前就识别出已被“开发”过的花头。此外，后续访花的同种蜜蜂，其觅食速度显著高于先驱访花者，但花利用率则较低。
4. 柱头花粉沉积与结实率
尽管不同熊蜂物种单次访问在柱头上沉积的花粉粒数量差异不显著，但它们导致的结实率却大相径庭。在花头水平上，B. pascuorum和B. muscorum单次访问产生的结实率，就与开放授粉（花头暴露一整天，被多次访问）的结果相似。然而，一个令人意外的结果是：B. hortorum虽然导致了较高的柱头花粉沉积，但其产生的结实率却相对较低，与手工授粉（使用3-5株父本）的结果相近。
研究结论与意义 这项研究通过精巧的“访谈”实验，首次在自然条件下定量揭示了野生熊蜂访花行为间的级联效应：后续访花者能够感知先驱访花者对花资源的利用程度，并据此调整自己的行为（更高的拒绝概率和觅食速度）。这种行为调整可能有助于提高花粉在植株间的转移效率，从而有利于需要异花授粉的植物。研究还从物种层面阐明，熊蜂的觅食行为（如速度）受其自身形态（如喙长）和花部性状（如花冠管长度）匹配度的影响，这解释了不同蜂种对二倍体和四倍体红三叶草的访问偏好。
尤为重要的是，研究发现了“授粉效率”与“繁殖成功”之间的复杂关系。B. pascuorum和B. muscorum被证明是高效的授粉者，其单次访问足以最大化花头的结实潜力。而B. hortorum的高花粉沉积未能转化为高结实率，研究者提出了两种可能解释：一是在开花资源充沛的高峰期，其访问的父本植株数量有限，导致传递的异交花粉（cross-pollen）不足；二是可能与该物种固有的生物学特性有关。这一发现提醒我们，仅凭访花频率或柱头花粉量来评估传粉者的贡献可能不够全面，必须结合最终的植物繁殖产出。
该研究不仅为理解植物-传粉者互作机制提供了新颖见解，也为红三叶草等依赖虫媒的作物生产实践提供了指导。例如，在育种和栽培中，需要考虑不同倍性品种的花部性状如何吸引特定的高效传粉者。研究强调了保护本地传粉昆虫多样性，特别是像B. pascuorum这样的高效授粉者的重要性，对于维持农业生态系统的生产力和可持续性具有关键意义。未来研究需要在植株或景观尺度上，结合对蜂类运动轨迹的追踪和对花报酬的定量分析，以更完整地评估整个传粉昆虫群落的贡献。
