《CATENA》：Environmental controls and spatiotemporal patterns of bacterial diversity across China's desert ecosystems
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该研究整合多源数据和机器学习空间预测技术，揭示干旱区微生物群落多样性和功能特征的环境驱动机制，并预测不同气候情景（SSP245和SSP585）下至2100年的变化趋势，为荒漠生态系统应对气候变化提供科学依据。
温颖|李家辉|张高森|王旭峰|陈拓|张伟|刘光秀
中国科学院西北生态环境资源研究院干旱地区生态安全与可持续发展国家重点实验室，兰州730000，中国
摘要
干旱生态系统面临着极端且持续的环境压力，然而在全球变化背景下其结构稳定性和功能持续性的机制仍知之甚少。尽管关于微生物群落地理分布模式及其在气候变化下的驱动机制的严谨研究仍显不足，但沙漠在全球生物地球化学循环中起着关键作用。本研究结合了野外采集的样本和公开可用的测序数据，利用基于机器学习的空间预测技术来探讨多个沙漠中微生物群落结构和功能特征的环境调节机制。通过将这些地图与未来气候情景相结合，我们评估了环境变化和人类活动对微生物分布动态的潜在影响。结果表明，沙漠微生物生态系统主要受确定性环境因素的制约，而非空间演替的影响。干旱指数、降水量、温度和植被覆盖度对沙漠细菌物种丰富度和功能多样性具有最强的影响。在SSP245情景下，预计到2030年、2050年和2100年，微生物多样性和丰富度将下降2.7%，而系统发育多样性预计将分别增加约1.6%。相比之下，SSP585情景显示多样性在2050年前呈增加趋势，之后在2100年下降，Shannon多样性下降4.3%，系统发育多样性在当前值的±3.6%范围内波动。本研究为沙漠微生物群落的空间分布和生态功能建立了全面的基准，从而改进了对干旱生态系统对未来气候变化和退化响应的预测，并突出了沙漠微生物在气候反馈以及持续全球变暖和荒漠化过程中的生态系统恢复力中的作用。
引言
气候变化是最紧迫的全球挑战之一，深刻影响着陆地和水生系统的生物多样性、生态系统过程和生物地球化学循环（Barnosky等人，2011年；Crist等人，2017年；Johnson等人，2017年）。土壤微生物群落是碳和养分循环的关键驱动因素，对环境变化特别敏感，但它们在气候变化讨论中的角色长期以来一直被忽视（Cavicchioli等人，2019年；Jansson和Hofmockel，2020a）。最近的研究表明，微生物对全球变化因素的响应是复杂且具有分类群特异性的，其中稀有微生物类群更容易受到威胁（Zhou等人，2020年）。气候变化下微生物多样性和功能的变化可能通过碳分解或稳定过程加剧或缓解温室气体排放（Bardgett等人，2008b；Delgado-Baquerizo等人，2025年；Jain等人，2020年）。在微生物生命占主导地位且宏观植被稀少的干旱和极端环境中，这种变化可能对生态系统稳定性和恢复力产生巨大影响（Clark等人，2017年；Shu和Huang，2022年）。因此，了解气候轨迹如何重塑微生物生物多样性和功能性对于预测生态系统响应和指导脆弱干旱地区的可持续土地管理至关重要（Gaston和Fuller，2008年；Jansson和Hofmockel，2020a）。
尽管沙漠土壤微生物群落的重要性不言而喻，但由于可获取性、成本和采样工作的挑战，相关研究主要局限于单一生态系统或边缘环境（Wang等人，2021年；Zhang等人，2021年）。因此，由于缺乏标准化数据以及当前采样工作的空间覆盖范围有限，大规模的空间预测受到阻碍（Duan等人，2022年；Hu等人，2021年；Liu等人，2022年）。数字土壤制图（DSM）基于已知的微生物数据与环境预测因子（如气候、土壤性质和土地覆盖）之间的关系，为推断微生物生物地理提供了有效解决方案（McBratney等人，2003年；Padarian等人，2019年）。与传统的地质统计插值方法（如克里金法或IDW）不同，DSM整合了环境异质性，能够在更广泛的空间和时间尺度上进行更可靠的细菌多样性预测（Delgado-Baquerizo等人，2018年；Fierer和Jackson，2006年；Yang等人，2022年）。随着高分辨率环境数据的增加和建模框架的改进，基于DSM的方法对于预测微生物对未来气候和土地利用情景的响应变得必要（Wang等人，2022年；Xue等人，2024年；Yang等人，2022年；Yu等人，2022年）。
在这项研究中，我们引入了几项方法创新，以加深对全球变化下沙漠微生物组的理解。通过将大规模野外样本数据集与公开可用的测序数据相结合，我们应用随机森林算法生成了中国北部沙漠微生物多样性和功能潜力的高分辨率空间地图。进一步将这些地图与SSP245和SSP585情景下的气候预测相结合，预测了2030年、2050年和2100年的微生物动态。这一综合性和数据驱动的框架旨在基于生态理论检验关于沙漠微生物多样性如何应对未来气候变化的假设，并评估其背后的机制。据此，根据当前的生态理论和现有实证证据，我们提出了以下可检验的假设：(H1) 大规模沙漠微生物多样性模式主要受确定性环境因素的支配，气候因素对多样性的影响大于空间演替。(H2) 气候变化将在不同排放情景下差异性地改变微生物多样性和功能潜力，中等排放路径和高排放路径表现出不同的时间演变轨迹。(H3) 沙漠微生物群落的功能响应将受到气候变化的限制，反映了微生物组功能在长期环境压力下的持续性。
研究区域和土壤采样
中国的沙漠主要集中在国家的西北部，从内蒙古高原东部到塔里木盆地西部，形成了一个近乎弧形的沙漠带。我们分批采集了包括塔克拉玛干沙漠腹地（41）、柴达木盆地沙漠（20）、库姆塔格沙漠（32）、古尔班通古特沙漠（12）、巴丹吉林沙漠（34）和腾格里沙漠在内的中国北部所有主要沙漠和沙地的样本。
中国沙漠生态系统中土壤细菌多样性的时空模式
在中国北部沙漠生态系统中，细菌群落显示出与环境变化和气候变化的强烈空间差异（图3）。我们选择了微生物Chao1指数、Shannon指数和Faith的系统发育多样性指数用于模型构建和空间制图。Shannon指数受到许多环境因素的影响，其中包括植被覆盖度、生长季节的平均年降水量、太阳辐射强度等。
气候作为沙漠生态系统中微生物多样性、丰度和群落组成的主要驱动因素
干旱化已被广泛认为是塑造干旱地区微生物群落的主要力量（Neilson等人，2017年）。越来越多的证据表明，气候对干旱地区微生物群落组成的影响大于局部土壤性质（Maestre等人，2015a；McHugh等人，2017年）。我们的发现与此观点一致：中国沙漠中的细菌丰度和多样性与温度呈显著负相关。
结论
沙漠微生物对土壤健康、生态系统功能和可持续土地管理至关重要。通过编制迄今为止最全面的沙漠细菌群落数据集，我们模拟了中国北部沙漠生态系统中细菌多样性的空间分布、丰度和关键功能特征，并预测了气候变化情景下的未来变化。我们的结果显示，沙漠细菌多样性和丰度表现出明显的空间异质性。
资助
本研究得到了国家自然科学基金（项目编号U22A20451）和中国科学院西部之光基金（项目编号xbzg-zdsys-202105）的支持，以及甘肃省科学项目（23JRRA574）和2024年甘肃省人才项目的资助。
CRediT作者贡献声明
温颖：写作 – 审稿与编辑，撰写 – 原稿，可视化，软件，资源管理，数据整理，概念化。李家辉：资源管理，正式分析，数据整理。张高森：调查，资金获取，概念化。王旭峰：方法论。陈拓：监督，项目管理，资金获取。张伟：监督，项目管理，资金获取，概念化。刘光秀：监督，项目管理，资金
利益冲突声明
作者声明他们没有已知的可能会影响本文报告工作的财务利益或个人关系。
致谢
我们感谢中国科学院西北生态环境资源研究院的郑彩教授、刘本利教授、段玉龙教授和罗万银教授在环境样本收集方面的帮助。我们还要感谢中国科学院西北生态环境资源研究院的杨睿工程师提供的计算资源。同时，也感谢西北生态环境资源研究院的左晓安教授和朱萌教授的帮助。
