《Ecological Frontiers》：Post-fire vegetation recovery modulated by burn severity and environmental variables
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火灾后植被恢复模式及驱动机制研究——以重庆金佛山亚热带混合林为例。分析显示植被恢复呈现灌木和蕨类主导的格局，恢复水平Ⅰ的地下生物量占比达69%，显著高于恢复水平Ⅲ的52%。土壤有机碳（SOC）和有效磷（AP）对地上生物量（AGB）有正向调控作用，但抑制深层土壤的生物量积累。多变量分析表明地形要素（坡向、海拔）和火灾严重程度（BS）通过影响土壤结构及养分可利用性，成为调控恢复的关键因子。
刘新宇|张玉欣|唐强|刘佳慧|陈鹏|钱峰|陈云|李金林|魏杰|Adrian L. Collins
中国重庆400715，西南大学地理科学学院，重庆金佛山喀斯特生态系统国家观测与研究站
摘要
在全球气候变化的影响下，森林越来越频繁地遭受大规模野火的侵袭，这严重扰乱了生态系统的结构和功能。然而，火灾后的植被恢复及其与地形、土壤和燃烧程度的关系仍不甚明了。本研究通过实地调查和多变量分析，探讨了火灾后的植被恢复情况及其与燃烧程度和生境条件之间的关系。研究发现，火灾后的植物群落主要由重新萌发的木本植物和蕨类植物主导。燃烧区域的物种多样性与恢复程度呈正相关，但仍低于未燃烧区域（p < 0.01）。生物量的分配逐渐从地下部分转移到地上部分：在恢复程度较低的I级区域，地下生物量占总生物量的69%；而在恢复程度较高的III级区域，这一比例下降到52%。燃烧程度会破坏土壤结构并减少碳的可用性，而土壤有机碳（SOC）和有效磷（AP）则有利于植被再生。多变量分析显示，地上生物量（AGB）与SOC（p < 0.01）、坡向、土壤pH值和海拔高度（p < 0.05）呈正相关，但与燃烧程度（BS）呈负相关（p < 0.01）。物种多样性主要受土壤容重（BD）、坡度和地上生物量（AGB）的影响（p < 0.05）。此外，SOC对表层土壤（0–15厘米）中的地上生物量有促进作用，但对深层土壤（15–30厘米）中的生物量和地下生物量则有抑制作用。本研究强调了土壤-植被反馈在塑造火灾后森林恢复过程中的关键作用。
引言
极端气候事件，如高温和干旱，在当前全球气候变化的趋势下愈发频繁，不仅增加了陆地植被的水分压力，还提高了野火的发生频率和强度[1]、[2]。研究表明，野火通过深刻影响群落结构、养分循环和生态系统功能，在重塑森林生态系统中起着关键作用[3]、[4]。毫无疑问，野火被视为对自然生态系统的一种破坏性干扰[1]、[5]。野火最直接和明显的影响是去除地上生物量，导致地表结构改变、光照增强和土壤温度升高[6]、[7]、[8]。另一方面，野火也被认为是一种有助于维持生态平衡和生物多样性的自然过程[5]、[9]。在适度的火灾干扰下，燃烧过程中释放的养分可以暂时提高土壤肥力，有利于早期演替物种和适应火灾的物种的再生，从而促进群落更新和生态系统恢复力的维持[8]、[10]。此外，火灾对土壤性质（如pH值、养分含量和持水能力）的改变，以及微生物群落组成的变化，会促进养分循环和植物与土壤之间的良性相互作用，进一步有利于长期的生态系统恢复和演替[2]、[11]、[12]。
火灾会影响物种多样性和生物量，并改变受干扰区域的群落结构。火灾干扰为新群落的再生创造了机会和生长空间[13]、[14]。例如，在地中海松林中，火灾后的再生通过树木自我更新和本地幼苗的补充来实现，这一过程可以在短期内增加物种多样性和生物量[15]。然而，火灾干扰并不总是带来积极的生态效应；它也可能促进入侵植物的萌发和扩散。研究表明，火灾相关的信号（如高温和烟雾）显著刺激了地中海环境中入侵物种的种子萌发[16]。此外，Fuentes等人[6]发现，在西班牙东北部的Pinus halepensis林中进行低强度的春季计划性燃烧，短期内显著减少了灌木层的生物量，并改变了群落结构，从而影响了火灾后的植被组成和恢复过程。火灾后的植被恢复情况在不同生态系统、植被类型和火灾干扰情景中存在很大差异。尽管地中海生态系统已经得到了广泛研究，并表现出一定的火灾适应性，但反复发生的火灾和极端气候事件会显著改变恢复速率和演替路径，不同植被类型之间的差异尤为明显[5]。这些发现表明，植被组成和干扰历史对火灾后的恢复模式有重要影响。在这种情况下，研究其他森林生态系统（如中国西南部的亚热带Pinus massoniana森林）的火灾恢复动态非常重要，因为这些地区的火灾后恢复情况仍知之甚少。
植被恢复是一个复杂的、渐进的过程，受多种环境因素的影响[16]、[17]。最近，越来越多的研究关注火灾后的植被恢复[18]、[19]、[20]。例如，在中国西德的典型亚热带森林中进行的一项研究表明，坡向、海拔高度和地形在调节火灾后的局部微气候方面起着关键作用。这些因素影响土壤湿度、地面温度和光照条件，这些都是种子存活和后续生长的关键因素[21]。另一项针对中国东北部北方森林火灾后的研究显示，火灾后朝南的坡地和平坦地区的总覆盖度和物种丰富度高于朝北的坡地[22]。火灾是陆地生态系统中的重要干扰因素。对全球539个火灾前后土壤种子库的分析表明，火灾通常会减少土壤种子库的丰富度[23]。另一项在加利福尼亚州内华达山脉的混合针叶林和红冷杉林中进行的研究利用Landsat时间序列评估了短期（< 5年）的植被恢复情况[19]，结果表明火灾严重程度显著影响恢复模式。最近的一项研究进一步探讨了土壤性质、植被恢复和燃烧程度之间的关系[24]，结果显示燃烧程度通过改变土壤养分和微生物活性来调节自然植被的恢复，高严重程度的火灾会显著降低土壤功能并限制植被再生。总体而言，这些研究表明火灾后的植被恢复受到多种环境因素及其相互作用的影响，其机制在空间和时间上表现出显著的异质性。这些发现强调了火灾后恢复过程受到环境条件和干扰强度的共同影响，为根据Pinus massoniana森林的群落结构将燃烧区域划分为不同的恢复等级提供了依据。
2022年夏季，中国西南部的重庆发生了野火。该地区属于亚热带季风气候，特点是湿度高、夏季降雨集中和季节性温差大。地形非常复杂，有陡峭的斜坡、深谷和多样的坡向，为火灾后的植被恢复提供了独特的背景。尽管如此，针对这种复杂气候-地形条件下植被恢复的研究仍然有限。此外，现有的研究往往孤立地探讨各个驱动因素，而没有考虑它们之间的潜在相互作用。为了填补这一知识空白，本研究调查了中国西南部亚热带气候下的火灾后植被生长动态，并整合了地形、燃烧程度和土壤性质的影响，以确定不同恢复阶段的主要驱动因素。具体而言，本研究旨在（1）描述火灾干扰后两年内下层植被的恢复模式；（2）确定影响这种恢复的关键环境和生态因素，从而为有针对性的生态系统恢复提供依据。
研究区域
本研究在中国重庆北碚区的金佛山自然保护区进行（29.82–29.92° N, 106.33–106.47° E；图1）。该地区的年平均降水量为1612毫米（最大值为1784毫米），年平均蒸发量为777毫米。土壤类型为Haplic Acrisols [25]，质地从粘壤土到粉粘土不等，主要由砂岩和页岩形成。此次火灾后植被恢复研究在以下区域进行
群落组成和物种多样性
共记录了66种木本植物，隶属于59个属和42个科。木本和草本植物的重要性值如图3所示。燃烧区域的木本植物多样性随恢复程度的提高而增加。在I级恢复阶段，记录了18种植物，主要来自樟科和卫矛科，其中Litsea pungens（0.14）、Cunninghamia lanceolata（0.14）和Symplocos sumuntia（0.18）的重要性值最高。II级恢复阶段包括28种植物，以Rubus swinhoei（0.27）为主
不同恢复阶段下的群落结构和物种多样性差异
野火显著改变了研究区域的植被群落组成和物种多样性。火灾前，该区域主要由Pinus massoniana主导的纯森林组成。火灾干扰后，未燃烧区域的群落在物种丰富度、组成和优势物种方面存在显著差异。具体而言，木本植物的丰富度从I级恢复阶段增加到III级恢复阶段
结论
本研究调查了亚热带混交林火灾后不同恢复阶段的植被恢复、生物量分布及其驱动因素。结果表明，火灾干扰导致不同恢复阶段的群落组成和物种多样性存在显著差异。在I级恢复阶段，耐逆境的草本植物是优势物种；而在III级恢复阶段，Mallotus barbatus等灌木变得更加常见
作者贡献声明
刘新宇：写作 – 审稿与编辑、初稿撰写、数据整理、概念构建。张玉欣：数据整理、概念构建。唐强：写作 – 审稿与编辑、项目监督、方法论设计、数据收集、概念构建。刘佳慧：写作 – 审稿与编辑、数据整理。陈鹏：写作 – 审稿与编辑、数据收集。钱峰：初稿撰写、数据收集。
利益冲突声明
作者声明没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文所述的工作。
致谢
本研究得到了国家自然科学基金（42477340）、西南大学青年团队专项基金（SWU-XDJH202306）、中央高校基本科研业务费（SWU-KF25015）和西南大学研究生科研创新项目（SWUS24092）的支持。ALC的贡献来自英国研究与创新-生物技术和生物科学研究委员会（UKRI-BBSRC）的资助（项目编号：BB/X010961/1）
