青海湖盆地及青藏高原东北部高山生态系统的生长季碳预算受热条件控制

《Ecological Modelling》：Thermal conditions control on growing season carbon budget of alpine ecosystems in the Qinghai Lake Basin, Northeast Qinghai-Tibet Plateau

青藏高原青海湖流域碳预算研究验证了Biome-BGC模型的有效性，揭示生长季净生态系统交换（NEE）呈现“负-正”动态变化，不同植被类型碳汇能力排序为灌木＞温带草甸＞高山草甸＞高山草甸＞高山荒漠，主要受温度和太阳辐射驱动。

　　

张梦雅|马宇军|陈鹏

中山大学地理与规划学院，中国广州510275

摘要

青藏高原（QTP）是世界上最具影响力的生态地理单元之一，其高山生态系统对全球碳循环有着深远的影响。因此，准确估算这些脆弱生态系统中的碳预算及其对气候变化的响应至关重要。本研究旨在评估Biome-BGC模型（BBGC）在典型封闭流域（青海湖盆地，QLB）中的适用性；分析生长季净生态系统交换量（NEE）的时空特征；并进一步确定影响碳预算的主要气象因素。研究结果表明：（1）2009年至2018年间，高山生态系统持续作为碳汇（5月至10月期间为-64.45克碳/平方米），并表现出明显的月度变化。NEE从5月到7月呈负值增加（-0.79克碳/平方米·天），随后在9月逐渐减少，最终在10月转变为碳源（0.29克碳/平方米·天）。（2）不同生态系统的生长季碳汇能力排序为：灌木丛（-0.60克碳/平方米·天）>温带草原（-0.55克碳/平方米·天）>高山草原（-0.54克碳/平方米·天）>高山草甸（-0.44克碳/平方米·天）>高山沙漠（-0.15克碳/平方米·天）。（3）生长季碳预算主要受温度条件（气温和太阳辐射）的调节，在低海拔地区气温起主导作用，而在高海拔地区太阳辐射成为主要因素。总体而言，青海湖盆地的高山生态系统表现出明显的海拔依赖性变化特征。

引言

净生态系统交换量（NEE）是指生态系统呼吸作用（R_eco）释放的碳与总初级生产力（GPP）吸收的碳之间的平衡（Lasslop等人，2010年）。它直接反映了陆地生态系统对全球或区域气候变化的响应。近年来，全球变暖导致降水模式和极端天气事件的发生频率发生变化，从而影响了复杂陆地生态系统的碳源或碳汇功能。在全球范围内，南纬30度以南的温带陆地生态系统几乎处于碳中性状态（0.05 ± 0.1拍克碳/年），而热带地区（30°S～30°N）则表现为弱碳汇（-0.6 ± 0.4拍克碳/年）；相比之下，北纬30度以北的北温带地区是全球陆地碳汇的主要区域（-1.0 ± 0.4拍克碳/年，Friedlingstein等人，2025年）。因此，对陆地生态系统碳预算进行精确的定量评估对于全球和区域碳汇管理至关重要。

青藏高原（QTP）被称为“世界的第三极”，由于其高海拔、低温和广阔的面积，拥有脆弱的生态环境，对气候变化非常敏感（邱，2008年）。与其他同纬度干旱地区相比，QTP在生长季具有相对有利的水分和温度条件，这使得它能够快速积累大量碳。作为最广泛的生态系统类型，QTP上的高山草甸表现出显著的碳封存功能（即碳吸收和长期储存），1961年至2010年的年平均净碳积累量为10.12太克碳/年（严等人，2015年）。此外，QTP的土壤碳储存量巨大，例如整个高原上层3米的永久冻土层储存了14.4拍克土壤有机碳（Mishra等人，2021年）。然而，在气候变暖的背景下，QTP面临双重挑战：一方面，生长季的延长增强了植被的光合作用，增加了碳汇（Ganjurjav等人，2018年）；另一方面，永久冻土的退化导致有机碳以二氧化碳的形式释放到大气中，加剧了变暖趋势（Plaza等人，2019年）。因此，需要进一步探索全球变暖背景下QTP碳预算的变化。

由于植被生理特性的差异以及水分和温度条件的不均匀分布，QTP上高海拔生态系统的碳预算存在显著的空间差异。例如，位于QTP东部的高山草甸表现为弱碳源（94.69 ± 86.44克碳/平方米·年，Wang等人，2022年）；而在青海湖盆地（QLB）的东北部则表现为弱碳汇（-58.53克碳/平方米·年，Xing等人，2023年），这表明环境条件对碳预算有显著影响。QTP上存在明显的高度梯度，这对调节物种组成（Shimono等人，2010年）、水文过程（Ma等人，2019年）和土壤有机碳（Ma等人，2022年）起着重要作用。然而，以往的研究主要依赖于站点尺度的数据观测，这限制了对碳预算空间模式的反映。因此，探索QTP上不同高山生态系统之间的碳预算差异并确定其主要驱动因素对于阐明高海拔地区的碳循环机制至关重要。

作为一种基于过程的模型，Biome-BGC模型（BBGC）克服了在大面积区域内安装涡度协方差仪器的困难，并解决了遥感方法在解释碳预算过程机制方面的局限性（Azhdari等人，2020年；Noumonvi和Ferlan，2020年）。该模型能够模拟生态系统在日、月和年尺度上的碳、氮、水等通量的变化。通过改进其物候学和水循环模块，BBGC已被有效应用于模拟QTP上的碳预算变化（You等人，2019年）。此外，基于该模型还广泛探讨了水分和温度条件变化以及放牧对碳预算的影响（Huang等人，2022a）。Zhang等人（2023b）进一步表明，根据模型预测，未来的变暖和湿润将增强青海湖盆地生长季高山草甸的碳汇能力。然而，由于碳通量数据的稀缺，大多数模拟仍集中在站点尺度上，这突显了在QTP上进行更广泛碳预算评估的必要性。

青海湖位于QTP的东北部，是中国最大的内陆咸水湖，对维持QTP的生态安全至关重要。盆地内的气候和生态系统存在明显差异，这种差异随海拔升高而呈现一致性变化（Wei等人，2020年）。生态系统的演替顺序从温带草原到高山草原、灌木丛、高山草甸，最终到达高山沙漠。这些生态系统表现出适应特定气候和土壤环境的显著植被生理特性差异（Zhang等人，2023a）。然而，站点尺度的碳预算分析限制了我们对整个盆地碳循环的全面理解。因此，本研究将BBGC的模拟从站点尺度扩展到区域尺度，主要目标包括：（1）评估BBGC模型在QLB中的适用性；（2）使用Mann-Kendall（MK）方法分析2009年至2018年生长季CO2净生态系统交换量（NEE）的时空分布；（3）通过随机森林（RF）模型量化主要驱动因素（包括气温、降水量、VPD和太阳辐射）对不同高山生态系统碳预算变化的贡献。

研究区域和野外观察

青海湖盆地位于QTP的东北部（北纬36°15′～38°20′，东经97°50′～101°20′），面积约为2.96 × 10^4平方公里，海拔范围从3194米到5290米（图1）。其气候类型为高原大陆性气候，特点是极端寒冷、氧气含量低、干旱、强风和强烈的太阳辐射。2009年至2018年间，年平均气温在-1.5至1.5摄氏度之间，年平均降水量在252至514毫米之间。

BBGC在QLB中的适用性

为了评估BBGC在区域尺度上的适用性，将模型预测的年GPP和NPP与MOD_GPP和MOD_NPP进行了比较。2015年的参数优化结果显示，R^2分别为0.79和0.77，RMSE值分别为86.4和71.66克碳/平方米·年（图2a，c）。2018年的验证结果显示，R^2分别为0.82和0.80，RMSE值分别为111.66和86.74克碳/平方米·年（图2b，d）。总体而言，

不同高山生态系统的NEE变化

2009年至2018年间，QLB的高山生态系统在生长季持续作为碳汇（-64.45克碳/平方米）。这一功能比内蒙古的Stipa krylovii草原（-99.97克碳/平方米·年，Wang等人，2024年）弱，但强于奥地利的温带山地草原（-42～69克碳/平方米·年，Wohlfahrt等人，2008年）。此外，气温和降水量等气象因素存在显著的空间异质性。

结论

本文利用EC观测数据、MODIS数据库和BBGC模型，探讨了2009年至2018年QLB生长季碳预算的时空特征和驱动因素。研究结果如下：

(1)

BBGC能够有效模拟QLB碳预算的时空动态，在生长季的模拟效果优于非生长季。

(2)

2009年至2018年间，QLB的高山生态系统持续作为碳汇

CRediT作者贡献声明

张梦雅：撰写——初稿撰写、数据整理、概念构建。马宇军：撰写——审稿与编辑、资金争取、数据分析。陈鹏：数据整理。