解析影响欧洲溯河洄游鱼类（Alosa spp.）在环境差异显著的河口区域产卵迁徙时间动态的多种因素

《Estuarine, Coastal and Shelf Science》：Disentangling estuarine conditions that shape the temporal dynamics of anadromous European ( Alosa spp.) spawning migration across environmentally contrasted estuaries

欧洲沙鳗在法国大西洋沿岸五处不同环境的河口迁移动态受水文理化条件显著影响，研究显示低浊度、高溶解氧饱和度和适中涨潮流速与渔获量正相关，且卢瓦尔和吉伦特河口呈现14-15天潮汐周期迁移模式，而其他河口因环境条件较缓和未发现类似周期。

　　

Mikel Cherbero|Nils Teichert|Florent Grasso|Thomas Trancart|Eric De Oliveira|Céline Le Pichon

法国农业食品与环境研究院（INRAE），巴黎萨克雷大学，UR HYCAR项目——人类活动影响下的大陆水系统：资源、风险与恢复，法国安托尼

摘要

洄游鱼类在海洋生长栖息地和淡水产卵地之间迁徙时需要穿过河口。在这些动态的过渡环境中，强烈的水流以及极端的溶解氧和浊度水平可能会给鱼类带来压力，阻碍它们的纵向迁移。本研究探讨了河口水文环境变量如何影响欧洲受威胁的鲱鱼（Alosa alosa和Alosa fallax）在法国大西洋沿岸五个环境条件不同的河口中的繁殖迁移时间动态。首先，以卢瓦尔河口为例，商业渔业的捕捞效率（CPUE）与2011年的遥测数据一致，显示在退潮期间迁移活动更为频繁。统计模型（Boosted Regression Trees）分析显示，在浊度较低、溶解氧饱和度较高且水流速度适中的条件下，捕捞效率更高。其次，比较了不同河口中鲱鱼迁移的时间模式和水文环境条件。在卢瓦尔河口和吉伦特河口发现了14至15天的周期性模式，这与退潮-涨潮周期相符；而在塞纳河口、维莱讷河口和阿杜尔河口则未观察到这种周期性，因为这些河口的溶解氧和浊度水平在涨潮期间不那么极端。这些发现支持了这样的假设：河口的浊度最大区域可能在涨潮期间成为迁移的障碍，从而影响了这些大潮河口的长期迁移动态。

引言

河口是淡水与开阔海域之间的动态过渡环境，潮汐和河流流动的影响导致复杂的水循环和沉积物传输过程（Cardoso, 2021）。这些过程使得河口条件发生强烈的时空变化，水位、流速和方向、盐度、浊度和溶解氧的波动可能对水生生物造成压力（Burchard et al., 2018; Schmidt et al., 2019; Alp and Le Pichon, 2021）。特别是大潮河口存在一个浊度最大区域（ETM），其特征是悬浮物质浓度较高（Burchard et al., 2018; Grasso et al., 2025）。在该区域，光线穿透度低会降低光合作用和氧气产生（Kromkamp and Peene, 1995; Gameiro et al., 2011），而悬浮有机物的微生物降解会增加氧气消耗（Goosen et al., 1999; Hayami et al., 2019）。因此，溶解氧浓度可能会下降，导致某些河口出现缺氧甚至无氧现象（Lanoux et al., 2013; Schmidt et al., 2019）。人为压力加剧了这些压力，因为河口是受影响最严重的生态系统之一（Cardoso, 2021; Elliott and Whitfield, 2025）。值得注意的是，河道形态的改变和污染会显著增加ETM的形成和缺氧风险（Lajaunie-Salla et al., 2017; Grasso and Le Hir, 2019; Jalón-Rojas et al., 2021; Dijkstra and De Goede, 2024）。

利用河口的鱼类中，洄游鱼类在生长或繁殖期间必须穿过河口（Potter et al., 2015）。然而，当不利条件间歇性出现时，它们的迁移机会可能受到限制（Zeigler and Fagan, 2014）。海洋和淡水栖息地之间的连通性丧失是洄游鱼类种群数量下降的主要原因之一（Limburg and Waldman, 2009; Merg et al., 2020）。连通性通常考虑物理障碍如水坝、堰和涵洞的影响，但也可能受到不良物理化学条件的影响（Sauriau et al., 1994; Maes et al., 2008; Tétard et al., 2016; Elliott and Whitfield, 2025）。19世纪末和20世纪，家庭和工业污染导致的缺氧事件在欧洲多个洄游鱼类种群中引发了局部灭绝，例如克莱德河、斯海尔德河和塞纳河（Curran and Henderson, 1988; Maes et al., 2008; Le Pichon et al., 2020）。在恶劣的河口条件下迁移可能会产生严重后果。例如，20世纪80年代和90年代，卢瓦尔河口的薄唇灰鲻鱼（Chelon ramada）在向海洋迁移时发生了大规模死亡，因为它们进入了缺氧的ETM区域（Sauriau et al., 1994）。鱼类可能会延迟迁移直到河口条件改善，但长期的不利条件可能会延迟它们到达产卵地的时间。这对于需要快速完成迁移和繁殖的鲱鱼物种（Alosa属）尤其令人担忧（Poulet et al., 2021）。两种受威胁的鲱鱼栖息在欧洲大西洋沿岸：普通鲱鱼（Alosa alosa）和细鲱鱼（Alosa fallax）。

鲱鱼的迁移动态可以被视为几个月内相对连续的个体流动，其丰度的单峰或多峰时间模式主要由水文环境条件驱动（Mennesson-Boisneau et al., 2000; Rochard, 2001）。过去几十年的渔业记录研究表明，潮汐是影响多个河口中鲱鱼迁移动态的关键因素（Aprahamian, 1982; Mennesson-Boisneau and Boisneau, 1990; Prouzet et al., 1994; Rochard, 2001; Beaulaton, 2008）。最近在卢瓦尔河口进行的遥测研究表明，被追踪的普通鲱鱼（Alosa alosa）在涨潮期间停留在海上或ETM区域下游，而在退潮期间迅速迁移，此时溶解氧水平较高，悬浮物质浓度较低（Tétard et al., 2016）。自2000年代以来，法国主要大西洋河口开展了高频监测和水动力模型研究（例如Etcheber et al., 2011; Grasso et al., 2018; Diaz et al., 2020; Grasso and Caillaud, 2023a）。这些高分辨率的环境数据集有助于我们更好地理解鲱鱼迁移的驱动因素。

本研究的目的是探讨河口水动力和物理化学变量的变化如何影响鲱鱼的迁移时间动态。第一个目标是验证Tétard et al.（2016）在卢瓦尔河口观察到的鲱鱼迁移延迟现象是否在更长的时间尺度上与渔业捕捞数据一致，并与环境条件相关。第二个目标是评估法国大西洋沿岸不同环境条件下的河口中是否存在类似的模式。假设认为，鲱鱼丰度模式是由有利和不利迁移条件的时间窗口交替决定的，这些条件由流速、悬浮物质和/或溶解氧浓度的变化定义。还假设不同河口中不利条件的频率和强度不同，从而导致不同的迁移模式。

材料与方法

在法国大西洋沿岸五个特征各异的河口中收集了关于迁徙鲱鱼丰度和河口条件的每日数据（表1）。研究周期因数据可用性而异。

卢瓦尔河口中鲱鱼迁移期间的水文环境条件

2011-2018年间，鲱鱼迁移期间最极端的悬浮物质（SPM）和溶解氧（DO）条件出现在河口下游（图S3）。根据主成分分析（PCA），第一个成分显示河流流量与流速和溶解氧浓度呈正相关，与温度呈负相关（图2）。在Le Pellerin和Trentemoult站点，流量与较高的盐度和浊度增加有关，表明ETM区域向上游移动

讨论

本研究表明，鲱鱼迁移的时间动态受到多种环境因素的影响，这些因素在不同河口中的重要性各不相同。在卢瓦尔河口，捕捞效率（CPUE）与悬浮物质浓度和溶解氧饱和度相关，这表明Tétard et al.（2016）报告的模式在更长的时间尺度上仍然一致。在卢瓦尔河口和吉伦特河口，鲱鱼的丰度明显与两周一次的潮汐周期相关

结论

本研究的结果支持以下观点：鲱鱼迁移的时间动态主要受法国大西洋沿岸河口环境条件差异的影响，其中以Alosa alosa为主。虽然与潮汐相关的溶解氧和悬浮物质水平被认为是影响大潮河口中长期迁移动态的最重要因素，但在条件较温和的河口中，它们的影响较小。

作者贡献声明

Eric De Oliveira：撰写——审稿与编辑、验证、项目管理、方法论、概念构建。Thomas Trancart：撰写——审稿与编辑、资源获取、方法论。Céline Le Pichon：撰写——审稿与编辑、验证、项目管理、方法论、概念构建。Mikel Cherbero：撰写——初稿撰写、方法论、数据分析、概念构建。Florent Grasso：撰写——审稿与编辑、资源获取、方法论。Nils Teichert：

未引用参考文献

Dyer, 2009; Limburg, 2001; Schmidt and Diallo, 2023.

数据可用性声明

本研究使用的数据集可向进行调查的组织索取，这些组织的信息列在“致谢”部分，或可从公共数据库获取。

关系

无其他需要披露的关系。

专利和知识产权

无专利需要披露。

其他活动

无其他需要披露的活动。

资助声明

本研究由法国电力公司资助，属于EDF-INRAE在水工程和水生系统框架协议下的Hynes研究团队的一部分。

利益冲突声明

作者声明没有已知的竞争性财务利益或个人关系可能影响本文的研究工作。

致谢

作者感谢提供渔业监测和鱼类计数数据的组织，并感谢参与监测项目的渔民和所有人：SEINORMIGR提供了Poses站的数据，Eaux et Vilaine提供了Arzal站的数据；INRAE UR EABX提供了‘Girpech’数据库的访问权限，法国生物多样性办公室提供了SNPE数据库的访问权限。作者还感谢S. Tétard、E. Feunteun以及所有参与