《Food Chemistry》：Integrative strategies for strawberry flavor optimization: From molecular biosynthesis to data-driven quality control
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草莓风味受挥发性有机物（VOCs）和非挥发性成分（NVOCs）共同影响，其跨供应链稳定性需通过多组学分析结合机器学习预测实现。研究提出整合分子标记技术实时监测VOCs动态，并优化栽培、加工等环节，建立从基因调控到消费感知的量化模型，为风味品质提升提供可扩展框架。
钱罗|李婷|宋焕璐|贾文深|耿东梅|孙健|栾云霞|余明亮
北京市农业与林业科学院质量标准与检测技术研究所，北京 100097，中国
摘要
草莓的风味直接影响消费者的接受度，但由于对挥发性有机化合物（VOCs）的生物合成和保留机制了解有限，其风味的一致性和质量在从田间到餐桌的整个过程中常常受到影响。本文综述了关于VOCs形成和调控的最新研究进展，强调了果实发育、基因型-环境相互作用、栽培方式、采后管理和加工过程如何影响VOCs的分布。基于这些研究结果，我们提出了一种贯穿整个生产过程的干预策略来稳定草莓风味。利用机器学习的高通量分析技术，将感官数据和消费者数据整合到风味表型的预测模型中，从而识别出产业链中的关键控制点。补充的分子标记技术则实现了对风味动态的实时、原位监测。将这一策略扩展到包括非挥发性有机化合物（NVOCs）的范围，对于全面理解草莓风味至关重要。这些数据驱动的方法将基于经验的风味管理转变为一个可量化、可扩展的框架，从而将化学、技术和消费者感知联系起来。
引言
草莓（Fragaria × ananassa Duch.）属于蔷薇科，是全球最具商业价值的水果作物之一。它们因其独特的风味、丰富的营养成分和重要的经济价值而受到重视（Bezerra等人，2024年）。根据联合国粮食及农业组织（FAO）的最新数据，2023年全球草莓产量达到了1050万吨（图1）。中国是最大的生产国，产量为420万吨，占总产量的40.21%，其次是美国（11.92%）和埃及（6.97%）（FAO，2023年）。2023年草莓行业的市场价值为202.2亿美元，预计到2032年将以6.4%的复合年增长率持续增长，显示出其日益重要的经济地位。尽管产量大幅增长，但提高风味质量仍然是一个持续的挑战，因为传统的草莓生产重点在于产量、抗虫性和采后保鲜期，而非香气和口感等感官属性（Barbey等人，2021年）。随着消费者偏好向兼具营养价值和提升风味的优质水果转变，迫切需要在现代草莓供应链中解决这一权衡问题（Klee，2010年）。
草莓的风味感知是一种多模式的感官体验，受到味道、香气和质地之间复杂相互作用的影响（Smith，2012年）。其中，由挥发性有机化合物（VOCs）驱动的香气在塑造消费者感知方面尤为重要，也是草莓研究的主要焦点（Ulrich等人，2018年；Yan等人，2018年）。早期研究在草莓中发现了超过360种VOCs，凸显了草莓香气的复杂化学构成。虽然只有少数VOCs被定义为关键气味活性化合物（KOACs），因为它们对草莓特有香气的贡献最大（Rey-Serra等人，2022年），但更广泛的VOCs谱系有助于增强草莓的风味层次、调节感知或作为代谢前体。因此，提升草莓风味不仅需要针对性地稳定或增加KOACs的含量，还需要系统性地理解和改善整个VOC网络。然而，VOCs的积累在不同基因型、发育阶段和环境条件下的差异显著。采后储存和加工方法的差异，加上这些因素之间的复杂相互作用，进一步增加了准确预测和精确调节风味结果的难度。
计算生物学和分子传感技术的最新进展开始解决草莓风味的非线性和多因素特性问题。多组学数据与机器学习的结合促进了预测模型的发展，这些模型能够更准确地解析遗传、代谢和感官特征之间的复杂关系（Wang, Guo等人，2025年）。通过系统地解析控制挥发物、糖类和酸类生物合成的调控网络，多组学方法识别出了与特征风味表型相关的关键分子标记（Fan等人，2022年）。结合机器学习，这些数据框架支持高通量建模基因-代谢物-表型之间的相互作用，捕捉到传统统计方法难以发现的非线性模式（Cosme等人，2025年；Fan, Plotto等人，2021年）。同时，基于分子标签的实时传感技术，如比色膜、气体传感器和电子鼻，能够在整个草莓供应链中实现挥发性有机化合物的无损检测（Kuswandi等人，2013年；Qin等人，2023年；Zheng等人，2023年）。这些平台不仅有助于在成熟、储存和运输过程中动态监测风味化合物，还为采后条件的适应性调节提供了反馈。通过将预测建模与智能分子传感相结合，这种综合策略为整个草莓从生产到消费的过程提供了可量化的理论基础，促进了风味保存和提升。它还建立了一个稳健的调控框架，能够适应生理变异和供应链干预。
鉴于该领域跨学科的研究范围和快速扩展，我们实施了结构化且透明的文献筛选流程，以确保全面覆盖。为了确保透明度和最小化选择偏差，本综述中包含的文献是通过在Web of Science Core Collection和PubMed数据库中进行结构化搜索确定的。搜索范围涵盖了2000年至2025年间发表的出版物。根据本综述的主要主题部分，制定了关键词组合，包括草莓风味感知、挥发性生物合成、非挥发性风味化合物、采后香气保存、智能传感技术和数据驱动的预测策略。代表性的搜索字符串包括：“（strawberry OR Fragaria × ananassa）AND（flavor OR aroma OR sensory OR consumer preference OR flavor perception）”；“（strawberry OR Fragaria × ananassa）AND（electronic nose OR sensor OR GC-IMS OR real-time monitoring）”；“（strawberry OR Fragaria × ananassa）AND（volatile OR aroma）AND（biosynthesis OR metabolism OR gene OR pathway）”；“（strawberry OR Fragaria × ananassa）AND（sugar OR acid OR phenolic）AND（taste OR non-volatile）”；“（strawberry OR Fragaria × ananassa）AND（postharvest OR storage OR processing）AND（aroma OR flavor）AND（preservation OR treatment）”；“（strawberry OR Fragaria × ananassa）AND（machine learning OR neural network OR predictive model）AND（aroma OR volatile）”。在PubMed中分别检索到约1070、500、258、165和17条记录，在Web of Science中分别检索到2696、1690、509、366和23条记录。通过标题和摘要筛选排除了重复记录和与草莓风味质量、香气化学或预测质量管理无关的研究（补充信息图1）。
基于这些跨学科的进展，本文综述了当前关于草莓风味的知识，涵盖了分子生物合成、环境调控和技术干预方面。首先，我们探讨了参与关键挥发性化合物形成的生化途径和遗传调控因子，包括酯类、萜类和呋喃酮类，重点关注它们的发育动态和品种特异性。接下来，我们评估了采前因素、采后处理和加工技术如何影响整个供应链中的风味保留或损失。最后，我们强调了整合多组学分析、机器学习预测和实时分子传感的数据驱动策略的最新进展。这些进展共同构成了一个可扩展且适应性强的风味保存和提升框架。通过将机制理解与实际应用相结合，本综述旨在支持从栽培到消费过程中维持和提升感官质量的精确策略的开发，并为其他高价值水果供应链中的风味损失缓解提供了可借鉴的框架。
章节片段
草莓风味的化学基础
草莓风味是一个多维的感官属性，由VOCs和非VOCs（NVOCs）之间的复杂相互作用形成。尽管VOCs仅占果实重量的0.001%–0.01%，但它们主要决定了香气，而非VOCs，尤其是糖类和有机酸，决定了味道（Lv等人，2020年）。VOCs的生物合成和积累涉及果实发育、成熟、采后储存和加工过程中的动态生化转化。
草莓风味化合物形成的分子机制
草莓风味是由多种生物合成途径的协调作用产生的，包括脂肪酸氧化、糖类和脂质转化、苯丙素代谢以及萜类生物合成（图3）。这些途径紧密协调，并受到一系列酶和遗传因子的调控，其表达模式随发育阶段、环境条件和品种而变化。全面理解代谢通量和酶的作用机制影响草莓风味化合物的因素
尽管遗传和酶途径已被确定为草莓风味形成的主要决定因素，但最终的风味特征受到多种非遗传因素的强烈影响。环境变量如光照、温度和水分供应，以及栽培技术、果实成熟度和采后处理方式，都会对关键挥发物和非挥发物的积累和稳定性产生显著影响。草莓的感官属性和消费者偏好
草莓风味在塑造消费者感官体验中起着关键作用，主要由风味活性化合物决定，包括味道活性和嗅觉活性代谢物（Schwieterman等人，2014年）。这些化合物通常是水溶性的小分子，能够激活鼻上皮中的嗅觉受体和舌头上的味觉受体。酸味是由有机酸中的氢离子解离引起的，而甜味则是由数据驱动的草莓风味稳定：机器学习与分子标记结合用于预测和实时监测
草莓风味是一个复杂的特征，受到遗传背景、环境条件、发育过程和采后处理方式相互作用的影响（Wang, Shen等人，2025年）。这些因素以非线性和协同的方式相互作用，使得单因素推断不足以预测风味结果。传统的栽培策略，如增加糖含量，虽然取得了一定程度的改进，但仍未能满足不断变化的消费者期望（Fu等人结论
草莓风味反映了从田间到餐桌的生物合成活动、环境信号和生理转变的紧密协调网络。尽管分子基础越来越清晰，但由于发育阶段、采后过程和外部条件的变异性，实现稳定且高质量的风味结果仍然受到限制。传统方法难以在这种复杂性下实现实时控制CRediT作者贡献声明
钱罗：撰写——初稿，研究，数据管理。李婷：方法论，概念化。宋焕璐：监督，方法论。贾文深：软件，数据管理。耿东梅：资源准备。孙健：资源准备。栾云霞：监督，资源准备，项目管理。余明亮：撰写——审稿与编辑，验证，监督，项目管理，方法论，资金获取，数据管理，概念化。未引用的参考文献
Bakharev和Feoktistov，2025
Colantonio等人，2022
Lesschaeve, Langlois和Etievant，2006
Li, Bai, Wang和Ying，2024
Ozcan Sinir, Tamer和?opur，2018
Wang等人，2020
Wang, Qiang, Xiang, Fernie和Yang，2022
Yamada, Ishiuchi, Makino, Mizukami和Terasaka，2018
Yue等人，2023
Zabetakis, Koulentianos, Orru?o和Boyes，2000
Zhao等人，2010
利益冲突声明
作者声明他们没有已知的可能会影响本文所述工作的竞争性财务利益或个人关系。致谢
本工作得到了北京市农业与林业科学院的探索项目（TSXM202510）和北京技术与商业大学食品风味与健康交叉创新开放项目（FFHCI-2025070）的支持。
