《Forest Ecology and Management》：Forest growth in Central China: Rapid recovery from short-term drought but persistent suppression after prolonged drought
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干旱对秦岭地区森林树径生长的影响及恢复机制研究。通过分析623棵树21个站点的树轮数据，发现干旱是主要限制因子，短时干旱下树木表现出更强的恢复力，而长期干旱导致持续生长抑制。研究揭示了不同干旱持续时间对树木抗性（Rt）、恢复力（Rc）和适应力（Rs）的差异化影响，强调多因子协同分析对森林管理的重要性。
孟丹静|孙长峰|刘宇|吴轩|李卓颖|王英新|贾梓轩|宋慧明|蔡秋芳|任梦|李强
西安交通大学全球环境变化研究所，中国西安710049
摘要
在全球气候变暖的背景下，干旱已成为森林生态系统面临的主要威胁。然而，不同干旱持续时间对中国中部树木径向生长影响的机制仍不清楚。准确理解干旱对树木生长的即时和后续影响是预测未来森林动态的关键。在这项研究中，我们收集了中国中部秦岭山脉21个地点的623棵树木的年轮数据。通过线性混合效应模型和多元线性回归分析，系统地量化了树木对不同持续时间干旱的抵抗力（R_t）、恢复力（R_c）和韧性（R_s），并量化了干旱后的生长轨迹。我们发现，干旱是限制树木径向生长的主要气候因素。温度和降水量对树木径向生长的影响表现出显著的季节性变化，这与树木的生理节律一致。在短期干旱条件下，树木表现出较低的抵抗力但较强的恢复能力，其生长模式表现为“短期过度补偿后趋于稳定”。这一过程可能是由干旱后的气候条件改善和树木生理调节策略的调整共同驱动的。相比之下，尽管树木在长期干旱期间表现出较高的抵抗力，但在干旱结束后仍经历了持续的生长抑制。我们的研究结果强调了综合考虑地理、气候和树木等多种因素的重要性，以全面理解干旱持续时间如何影响树木的韧性，特别是在研究不足或脆弱的生态系统中。研究结果表明，在制定未来的森林管理策略时，我们应该关注长期干旱的累积效应及其生态后果。此外，这项研究为气候变化下森林生态系统的适应机制和恢复潜力提供了新的见解。
引言
近几十年来，全球气温持续上升，气候变暖显著增加了极端气候事件（如干旱）的频率和严重程度（Naumann等人，2018年）。作为重要的碳汇，森林每年吸收约25%的人为碳排放，在缓解全球气候变化中发挥着关键作用（Pan等人，2011年）。然而，森林也是最易受干旱影响的生态系统之一，干旱会显著改变其结构、组成和功能（Batllori等人，2020年）。极端干旱可能使森林生态系统从“碳汇”转变为“碳源”。大量研究表明，干旱导致树木生长普遍减少，森林死亡率增加（Gentilesca等人，2017年；Jing等人，2022年）。随着未来干旱压力的频率和强度增加，极端干旱事件对树木生长的负面影响可能会更加严重（Trenberth等人，2014年）。然而，森林对干旱的具体响应机制仍是全球碳循环中的主要不确定性之一。因此，系统阐明森林对干旱的响应机制对于减少碳循环预测的不确定性并构建更准确的陆地碳汇模型至关重要。
森林对干旱的敏感性在很大程度上取决于干旱的特征，如强度、频率和持续时间（Hoffmann等人，2018年；Wu等人，2022年）。最近的研究表明，干旱持续时间是影响树木生长和恢复的关键因素（Jiao等人，2021年；Lv等人，2022年）。短期极端干旱的影响已在欧洲（Ciais等人，2005年）、北美（Schwalm等人，2012年）、亚马逊地区（Phillips等人，2009年）、中国东北部（Zhu等人，2023年）和亚热带地区（Zhang等人，2023年）得到广泛研究。相比之下，长期干旱的影响更为复杂和具有破坏性。Anderegg等人（2020年）发现，长期干旱对针叶树种的负面影响远大于短期干旱。南欧的研究进一步证实，长期干旱显著限制了松树和橡树的生长（Martín-Gómez等人，2017年）。值得注意的是，长期干旱还可能诱导某些森林物种的适应性变化，例如提高水分利用效率或调整生长模式（Xu等人，2017年）。然而，对干旱持续时间对森林生态系统影响的系统理解仍然有限，特别是在生态脆弱地区。深入探索这些差异化的影响将有助于理解森林在气候变化中的作用。
年轮作为高分辨率的自然档案，对于追踪和重建环境变化以及分析森林动态至关重要（Fritts，2012年；Sun等人，2018年）。它们非常适合研究树木生长与气候之间的关系，以及森林如何应对气候变化。森林生态系统不仅能够简单地抵御干旱压力，还发展出了复杂的生态生理机制，以增强其对干旱的抵抗力并促进干扰后的恢复（Holling，1973年）。为了量化森林对干旱的生长响应及其后果，Lloret等人（2011年）提出了树木干旱韧性的概念，并提出了三个无量纲指数来量化径向生长对干旱反应的不同方面。这些指数包括：（1）树木径向生长如何在缺水期间继续生长以“抵抗”干旱压力（R_t）；（2）干旱事件后的生长恢复（R_c）；（3）通过比较干旱前后生长值来衡量生长韧性（R_s）。这些指数已被广泛用于评估树木对干旱的恢复力差异（Pretzsch等人，2013年）。保持或提高抵抗力、恢复力和韧性是可持续森林管理的关键目标，以在气候变化背景下稳定森林功能并确保生态系统服务的持续提供。它也是森林生态系统稳定性和气候适应性的重要指标。
秦岭山脉横贯中国中部，分隔了半干旱地区和湿润地区，是气候和植被分布的重要地理生态边界（Yao等人，2020年；Zhao等人，2020年；Sun等人，2022年）。该地区位于亚热带和暖温带宏观气候区之间的过渡带，拥有丰富的生物多样性，并对全球气候变化高度敏感（Shi等人，2012年；Chen等人，2014年）。先前的树木气候学研究表明，秦岭山脉的树木径向生长主要受水热条件的共同调节。然而，不同海拔和坡向的主要气候限制因素存在显著差异。例如，在较低海拔地区，水分供应通常是主要限制因素，而在较高海拔地区，温度成为更关键的调节因素（Liu等人，2018年；Yan等人，2020年）。由于水分供应和太阳辐射条件的差异，秦岭山脉北部和南部坡向的径向生长对气候因素的响应存在显著差异（Dang等人，2007年）。随着全球变暖的加剧，秦岭山脉极端干旱事件的频率显著增加（Liu等人，2013年；Zhang等人，2022年），传统的生长-气候关系可能正在发生变化，进一步复杂化了这些森林对干旱事件的响应（Yuan等人，2019年）。大约80.98%的区域内，归一化植被指数与标准化降水蒸散指数（SPEI）之间存在显著正相关，表明秦岭山脉大部分地区的植被动态受到水分供应的强烈影响（Qi等人，2022年）。自2010年以来，秦岭山脉面临严重的生态压力，出现了生态系统不稳定性的早期预警信号，如森林韧性下降以及总初级生产力和生态系统规模光合效率之间的明显脱钩，这是由于大气水分需求增加和土壤水分亏缺所致（Zhang等人，2024年）。干旱不仅减少了植被覆盖，还降低了生物量并损害了生态系统服务。因此，系统识别秦岭山脉主要树种径向生长的主要气候限制因素，并阐明它们在不同干旱持续时间下的生长响应和恢复特征，对于准确评估未来气候变化下森林生态系统的稳定性至关重要。
在这项研究中，我们利用来自中国中部21个地点的623棵树木的年轮数据，研究了干旱持续时间对干旱后生长恢复的影响。我们的主要目标是：（1）确定限制树木径向生长的主要气候因素；（2）研究不同干旱持续时间下生长韧性指数的变化；（3）评估干旱持续时间对干旱后恢复变化的影响。研究结果将为未来气候变化背景下的森林资源管理和生态系统稳定性预测提供科学依据。
研究区域和气候
本研究在中国中部的秦岭山脉进行（东经102–114度，北纬30–36度），涵盖陕西、甘肃和河南等多个省份（图1）。作为重要的地理和生态过渡带，秦岭山脉具有复杂的生态环境、高气候敏感性和丰富的生物多样性。它也是中国亚热带湿润气候和暖温带半湿润气候区之间的分界线。
生长-气候关系
树木径向生长与温度和降水之间的关系表现出明显的季节性模式（图3）。在关键生长期（5月）和生长季节（G），树木径向生长与降水呈显著正相关。树木径向生长与温度之间的关系较为复杂，在4月主要表现出显著正相关，而从5月到6月，负相关的站点数量有所增加。
树木径向生长与气候因素之间的关系
我们的研究结果表明，中国中部树木径向生长与气候因素之间的关系表现出显著的季节性变化，这与树木的生理节律特征密切相关（图3）。这种季节性模式揭示了水热条件对树木生长的复杂调节机制。在早春（当年的4月），树木径向生长通常与温度呈正相关（图3b）。
结论
研究表明，中国中部的树木径向生长对气候因素表现出强烈的季节性敏感性，这与生理生长节律密切相关。干旱可能是限制树木径向生长的主要气候因素。干旱持续时间在塑造干旱后的生长动态中起着关键作用。暴露于短期干旱的树木表现出较低的抵抗力但较强的恢复能力，这主要是由于临时补偿性生长。相比之下，长期干旱则可能导致...
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任梦：撰写 – 审稿与编辑，可视化。
蔡秋芳：撰写 – 审稿与编辑，方法学。
宋慧明：撰写 – 审稿与编辑，数据管理，概念化。
贾梓轩：撰写 – 审稿与编辑。
王英新：撰写 – 审稿与编辑。
李卓颖：撰写 – 审稿与编辑，可视化。
吴轩：撰写 – 审稿与编辑，数据管理。
刘宇：撰写 – 审稿与编辑，数据管理。
孙长峰：撰写 – 审稿与编辑，监督，方法学。
利益冲突声明
作者声明他们没有已知的可能会影响本文工作的竞争性财务利益或个人关系。
致谢
本工作得到了国家自然科学基金（42371073）、陕西省自然科学基础研究计划（2024JC-YBMS-214）、中国科学院“西部之光”计划（XAB2021YN04）以及西安交通大学青年人才支持计划的支持。感谢段向宇、胡泽坤和庞文轩在野外采样方面的贡献。
利益冲突
作者声明他们没有利益冲突。
