《Global Ecology and Conservation》：Humidity and gap history drive predation pressure on large carabids in a managed temperate forest
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本文研究了森林管理与微气候如何影响地栖昆虫的捕食压力。为解决当前对捕食强度在结构异质性森林生境中变化规律认识不足的问题，研究人员在匈牙利经营管理的橡树-鹅耳枥林中，利用3D打印的步甲(Carabus coriaceus)诱饵，比较了不同年龄和林分管理历史下的小尺度林窗及其对照样地。研究发现，相对湿度是捕食压力的最强预测因子，在湿润条件下，尤其是在经上层疏伐预备伐后形成的林窗中，捕食率显著增加。土壤湿度在其他林窗类型和对照样地中也具有额外影响。该研究强调了在评估捕食-被捕食相互作用时，考虑森林经营历史、周围林分基质以及小尺度非生物因子变化的重要性。
在郁郁葱葱的森林深处，一场不为人知的生存竞赛每天都在上演。捕食，作为塑造动物群落和生态系统功能的关键生态过程，其强度在结构各异的森林栖息地中如何变化，特别是对于地面生活的昆虫而言，我们仍知之甚少。森林复杂的三维结构形成了多样的微生境，这些微生境深刻地影响着捕食者与猎物之间的动态关系。密集的林下植被可能为猎物提供庇护所，从而降低被捕食风险，但也可能为伏击型捕食者提供掩护。除了结构复杂性，森林微气候，如温度、湿度和土壤水分，也在调节这些相互作用中扮演着关键角色。理解这些动态在不同环境，尤其是受人类土地利用（如森林经营）改变的环境中的表现，对于预测栖息地改变的更广泛生态影响至关重要。
然而，现有研究多聚焦于植食性昆虫（如毛虫）以及鸟类和蚂蚁等主要捕食者，对于步甲（Carabidae）这类在温带森林生态系统中占据关键地位的类群作为“猎物”的角色，却常常被忽视。步甲作为中位捕食者，其被捕食风险的变化可能产生级联效应，向上影响脊椎动物捕食者，向下影响更低的营养级。森林经营实践通过改变栖息地结构和微气候，可能直接影响生态系统功能，也可能通过增加步甲暴露于捕食的风险而间接产生影响。为了探究森林经营与微气候如何共同影响大型地栖昆虫的捕食压力，由Jana R??i?ková、Bence Kovács、Csaba Németh、Péter ódor和Zoltán Elek组成的研究团队，在匈牙利Pilis山脉一个长期监测的经营性橡树-鹅耳枥林中开展了一项精巧的研究。
研究人员采用的主要关键技术方法包括：1) 使用3D打印技术制作模仿当地最大型步甲甲虫——革质步甲（Carabus coriaceus）的诱饵，将其布设在样地中进行标准化观测；2) 在研究区域设置包含未管理的郁闭林分对照（CO）、郁闭林分中新林窗（GN）、郁闭林中10年老林窗（GO）以及在经过上层疏伐（预备伐）的林分中创建的新林窗（GP）四种处理类型，每种处理在5个区组内重复，共20个采样点；3) 利用数据记录仪在样地中心同步连续监测空气温度、相对湿度和土壤体积含水量等微气候变量；4) 应用回归树分析这一能够处理复杂响应模式和潜在阈值反应的数据挖掘方法，来解析捕食压力与林分处理、时间及微气候因子之间的关系。
研究结果
捕食事件概况：在总计2000次观测中，共记录了96次捕食事件，总捕食率为4.8%。捕食迹象主要包括诱饵被翻转（61次）、被移动（23次）以及部件损坏（如腿或触角断裂，12次）。不同处理间的捕食尝试仅在边际水平上存在差异。相机陷阱未捕捉到任何大型捕食者与诱饵相互作用的画面，表明捕食事件可能主要由体型较小、低于相机探测阈值的动物（如小型啮齿类、鼩鼱等）造成。
影响捕食压力的关键因子：回归树分析揭示，相对湿度是预测捕食压力的最强因子，其重要性评分最高。当相对湿度低于96%时，捕食压力普遍较低。而在湿度极高（≥96%）的条件下，捕食压力表现出分化，其中，在预备伐中创建的林窗（GP）关联着最高的攻击率。对于其他林窗类型（GN, GO）和对照样地（CO），攻击率为中等水平，并进一步受到土壤湿度的影响。林分处理是第二重要的预测变量，而一天中的时间（白天/夜晚）以及地上15厘米处的空气温度对捕食事件没有可检测到的影响。
具体模式分析：在最优回归树模型中，首要分割点位于相对湿度96%。低于此阈值时，平均捕食压力仅为0.038。当湿度达到或超过96%时，模型根据林分处理进行进一步分割：预备伐林窗（GP）的平均捕食压力最高，为0.120；而其他林窗和对照样地的平均捕食压力为0.052，并且在此分支下，土壤湿度成为进一步调节因素。部分依赖图同样显示了在96%湿度阈值以上捕食压力的升高、GP处理与其他处理之间的差异，以及土壤湿度的效应。
研究结论与讨论
本研究利用3D打印诱饵发现，对大型步甲的捕食压力因局部森林基质的不同而变化。结果部分支持了研究假设：捕食风险在林窗间存在差异，在预备伐中创建的林窗（GP）攻击率最高，而其他林窗类型和对照样地的捕食风险较低且变异性更大；同时，高温湿度显著增加了捕食压力，土壤湿度则在某些林分处理中进一步调节了风险，但温度和昼夜时间没有可检测到的影响。这些发现凸显了林窗形成历史与局部非生物因子变化在塑造森林地表捕食者-猎物相互作用中的联合效应。
高湿度条件下捕食压力增加，可能源于猎物可获性的改变以及捕食者行为的调整。降雨和高湿度常降低许多昆虫的活动性，导致泛化捕食者的可用猎物暂时减少。作为响应，捕食者可能转向替代食物源。布设在相对暴露位置的诱饵，在此条件下可能被视为易于获取的目标。尽管缺乏大型捕食者的相机记录，但诱饵上出现的腿、触角损坏等迹象，与啮齿类或食虫类动物的咬痕相符，支持了捕食主要由以易得但不一定最优食物源为目标的小型捕食者完成的推测。因此，高湿度可能作为一种生态触发因子，改变捕食者的觅食行为，增加对大型步甲等本有良好防御的猎物的捕食压力。
林分处理是解释捕食压力差异的第二重要变量。在预备伐中创建的新林窗攻击率最高，而郁闭林分中的新旧林窗及对照样地则表现出较低且均匀的捕食水平。这表明，周围的森林基质而不仅仅是当前的林分结构，能够对营养级相互作用产生持久影响。预备伐林窗在栖息地结构上与已疏伐的周围森林相似，增加了林冠开敞度，促进了茂密的下层植被和微生境异质性。这种更高的结构异质性、持续的树木更新以及减少的林冠覆盖，可能导致捕食者将这些区域视为提供不同觅食机会的独特生境。然而，茂密的下层植被可能限制捕食者移动，降低在地表的觅食效率，从而限制了对蚯蚓等丰富猎物的获取。当偏好猎物变得不易获取时，捕食者可能转向更暴露、更易探测的替代品，如本研究中使用的步甲诱饵。这些栖息地结构和觅食行为的改变共同导致了更高的捕食压力。相比之下，起源于郁闭林分的旧林窗尽管也有发育良好的下层植被，但捕食压力依然较低，与新旧林窗和对照相似。这很可能是因为捕食者并未将这些小型林窗视为森林基质中独立的栖息地类型。
土壤湿度也影响了捕食风险，但仅在湿润条件下且在特定处理内。湿润的土壤斑块可能同时吸引捕食者和猎物，因为较小的猎物（包括昆虫）常聚集在此类微生境中以避免干燥，从而形成了可预测的猎物热点。捕食者可能会利用这些斑块，特别是在猎物为了保湿而权衡安全性的情况下。这种微生境水平的过程很可能解释了为何特定的湿度与土壤湿度组合会与更高的攻击率相关联。相比之下，地上15厘米处的温度没有可检测到的影响，这可能反映了短期实验期间狭窄的温度范围，或森林植被和枯枝落叶层提供的温度缓冲作用。同样，缺乏昼夜效应可能是因为不同捕食者活动模式的重叠及其为越冬储备能量而产生的高而持续的能量需求。
研究人员也承认了使用人工3D打印诱饵量化捕食压力的局限性。诱饵法无法精确提供捕食者物种的身份信息，也无法完全模拟活体猎物的行为、化学或热信号，这可能导致对捕食率的保守估计。尽管如此，该方法仍然是跨不同处理进行标准化比较相对捕食压力的有价值且广泛使用的工具。
重要意义
小尺度林窗被广泛推广为大规模采伐的生物多样性友好型替代方案，因为它们模拟自然干扰，并能在异龄林中维持结构复杂性。本研究强调，此类林窗的生态后果同样取决于周围的森林基质和微生境复杂性。林冠开敞度、下层植被结构和微气候缓冲等方面的细微差异，都能影响捕食者-猎物相互作用以及猎物资源的可获性，从而塑造捕食压力的空间分布。适度的捕食是生态系统功能的自然组成部分，但增加且空间上可预测的风险可能导致“生态陷阱”，即创造出看似适宜但实际上降低生存或繁殖率的生境。因此，在评估森林经营实践对食物网和生态功能的潜在影响时，必须综合考虑管理历史、周围森林基质以及小尺度非生物变异。这项研究为了解温带森林中复杂的捕食动态及其对管理措施的响应提供了新的见解，强调了在多尺度上整合栖息地结构和环境因子进行生态研究的重要性。
