《Primates》：Object and tool manipulation diversity in an urban capuchin monkey (Sapajus libidinosus) group in Brasília National park
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在城市化进程快速重塑自然栖息地的背景下，研究者针对城市人工环境如何影响卷尾猴对象操纵行为这一关键问题，在巴西利亚国家公园开展了系统性研究。通过“all occurrences”方法及视频分析，结合GLMM、二元逻辑回归等统计模型，研究发现人工环境不仅引入新的人造材料，还改变了其操纵技术，且雄性及未成年个体操纵频率更高，但工具使用所获食物效率却低于其他操纵类型。该研究为理解灵长类在人类主导环境中的行为适应与认知演变提供了重要数据。
想象一下，你是一只生活在巴西首都附近国家公园里的卷尾猴。你的家园风景如画，却与熙熙攘攘的游客区交织在一起。每天，你都能看到人类留下的各种物品：塑料瓶、易拉罐、食品包装，甚至还有建筑废料。这些新奇的东西随处可见，而你的同类们，那些以聪明灵活著称的卷尾猴，会怎么对待它们呢？是会像对待森林里的石头、树枝一样敲敲打打，还是会发展出全新的玩法？更重要的是，这种与人类和人类造物的亲密接触，是会让你变得更“心灵手巧”，还是会让你放弃了祖传的复杂技能，比如用石头砸开坚硬棕榈果的本事？
这正是研究人员在巴西利亚国家公园（BNP）对一群胡须卷尾猴（Sapajus libidinosus）进行长期观察时试图解答的问题。随着全球城市化进程的加速，野生动物的栖息地正以前所未有的速度被改变、被侵入。灵长类动物，作为人类的近亲，其行为、认知乃至文化在人类主导的环境中将如何演变，已成为演化生物学和动物行为学领域的热点。卷尾猴以其卓越的对象操纵能力和复杂的工具使用行为而闻名，是研究这一问题的理想模型。然而，此前关于城市环境对卷尾猴操纵行为影响的研究，尤其是在巴西塞拉多（Cerrado）生态系统的研究，数据仍然不够系统和充分。为了填补这一空白，研究人员深入巴西利亚国家公园，对一群与人类频繁互动、常到访公共泳池区域的卷尾猴进行了长达一年半的细致研究，旨在系统记录其对象操纵行为，并剖析人工环境带来的深刻影响。
为了探究这些问题，研究人员在2016年7月至2017年12月间，累计进行了942小时的野外观察。他们采用了“all occurrences”方法，系统地记录每一次对象操纵事件，并结合视频进行后续分析。记录内容包括操纵的“对象”（如石头、人造物）、执行的“动作”（如敲击、刮擦）、“目标”（如食物、地面），以及日期、行为个体、时间、功能、操纵类型和是否成功获取食物等背景信息。研究对象操纵被分为三类：工具使用（涉及改变对象、基质、食物、其他个体或自身）、原工具使用（将对象或食物撞击固定基质），以及简单操纵（手持或携带单个对象而无接触）。在数据分析阶段，研究人员运用了SPSS 26.0和R控制台，采用了广义线性混合模型（GLMM）评估个体差异对操纵参与频率的影响，使用二元逻辑回归预测食物获取率，并通过斯皮尔曼相关性分析来评估简单操纵与工具使用之间的联系。研究中，行为个体身份不明的记录被排除在统计分析之外，但仍用于描述性概述。
研究结果
对象操纵的描述
研究共记录了406次对象操纵事件。其中，原工具使用最为常见，占72.2%；其次是工具使用，占21.4%；简单操纵仅占6.4%。从功能语境看，进食（43.35%）和职业性活动（30.08%，主要指非进食性的操作探索）是最主要的背景。值得注意的是，也观察到了更复杂但不那么频繁的操纵，如棕榈果破壳（17.98%）和一例投掷物体行为。使用的对象、执行的动作和击打的目标多种多样。石头、野生果实和人造果实是主要的操纵对象；“敲击”是最常执行的动作；目标则通常是树木/木质物品或食物。一些使用的人造物，如塑料瓶和厨房锅具（包装），被用于敲击、刮擦表面、运输物品或被运输。用作破壳锤子的石头也常常是人造的，如屋顶板岩碎片。研究还记录了不寻常的行为，如向另一只动物投掷物体，以及将昆虫摩擦在身体上。此外，人造物有时也成为被击打的目标，例如用石头敲击瓶盖或口香糖，这被描述为一种“不恰当的棕榈果破壳”形式。观察还发现猴子会携带装有人类食物残渣的塑料容器。在大多数情况下，食物获取更多地发生在不使用工具的食物加工过程中，且雄性个体成功率更高。
性别/年龄差异
操纵事件在性别和年龄上存在差异。成年雄性执行的操纵事件数量显著多于成年雌性。在操纵类型上，原工具使用的频率显著高于工具使用，工具使用的频率又显著高于简单操纵。然而，当具体到操纵类型时，不同性别和年龄类别的分布模式相似，都是原工具使用频率最高，其次是工具使用，简单操纵最少。研究发现，幼年雄性和雌性在操纵频率上没有差异，这种性别差异直到成年期才显现。尽管雄性整体操纵更频繁，但具体到简单操纵类型，雌性表现出更高的频率。此外，雄性不仅在操纵上更频繁，在食物加工后成功获取食物的效率也更高。
个体差异
研究发现，工具使用的频率与原工具使用和简单操纵的频率之间存在强烈的正相关关系。在个体层面，最频繁进行原工具使用和简单操纵的7只个体中，有6只同时也是最活跃的棕榈果破壳者和工具使用者。此外，简单操纵的频率与人类互动频率、以及在垃圾中觅食的频率呈中度正相关。原工具使用与在垃圾中觅食也呈类似的中度正相关。
食物获取
雄性通过食物加工成功获取食物的几率显著高于雌性。更重要的是，个体在不使用工具（即使用原工具）的食物加工过程中，成功获取食物的几率（67.059%）明显高于使用工具时（47.619%）。这与“工具使用是更有效策略”的预期相反。
结论与讨论
巴西利亚国家公园高度人工化的环境显著影响了卷尾猴的对象操纵行为。虽然猴子们并非只操纵人造物品，但人类活动引入了塑料容器、铝罐、建筑废料等一系列自然环境中没有的新对象，也提供了大量的人类食物。这些新元素不仅成为操纵的对象和目标，也改变了猴子们的操纵技术，例如使用人造石板作为破壳锤。与完全自然环境中的卷尾猴种群相比，BNP的猴子在工具使用的多样性（如投掷、挖掘、探测）和绝对频率上可能较低，这可能与地形、陆生性程度以及社会学习传统的历史长短有关。然而，研究也记录了一些有趣的行为，如使用石头破壳、物体投掷，以及使用物体作为食物运输容器。
研究证实，成年雄性是对象操纵的主力军，这与其更大的体型和力量适合于操纵石头等重物进行“敲击”类动作有关。而雌性，由于承受更高的繁殖成本，可能对觅食策略的能量回报更敏感，因此更倾向于采用与人类互动、在垃圾中觅食等看似成功率更高、风险更低的策略，这可能导致她们减少参与复杂的工具使用。这种策略选择可能部分解释了为什么工具使用在获取食物方面的效率反而不如更简单的原工具使用。
一个关键的发现是，工具使用与更简单的操纵形式（原工具使用和简单操纵）高度相关，支持了“简单操纵是复杂工具使用学习基础”的假说。经常与人类互动和在垃圾中觅食的个体，也表现出更高频率的简单操纵和原工具使用，这表明对人造物的熟悉度可能刺激了这些基础操纵行为。人造物品（如易拉罐）的设计适合人手抓握，可能特别吸引了猴子的操纵兴趣。
出乎意料的是，群体中占据主导地位的成年雄性“Ra”和两只成年雌性“Co”、“Ri”很少被观察到进行棕榈果破壳。它们恰恰是获取人类食物最积极的个体，经常通过攻击性策略直接从游客那里获取食物。这表明，可靠且高能量的人造食物来源，可能降低了个体从事能量密集型工具使用（如破壳）的动机。这与Roncero等人的研究结论一致，即获取人造食物可能导致种群操纵行为复杂性的降低。当然，策略并非完全互斥，群体中另外两只同样积极觅食人造食物的成年雄性“Mi”和“Di”，同时也是最频繁的工具使用者。
该研究揭示，城市环境不仅为卷尾猴提供了新的操纵对象和认知挑战，也可能通过提供替代性的、容易获取的食物资源，间接影响其传统复杂技能（如工具使用）的维持与传承。猴子们展现出的操纵人造物的能力（如打开包装、运输食物），在带来行为多样性的同时，也加剧了人猴冲突的风险。这项研究强调了在快速城市化的世界中，系统研究灵长类行为适应的重要性。未来需要更多关注棕榈果破壳之外的其他操纵活动，以全面理解人工环境对灵长类认知与行为的塑造作用。该研究为理解灵长类在人类世（Anthropocene）的行为可塑性、文化演变以及人兽共存管理提供了宝贵的实证见解。
