奶牛泌乳期产奶量波动作为稳健性遗传指标的评价：基于奥地利三个奶牛品种的遗传参数分析与育种启示

《Journal of Animal Breeding and Genetics》：Analysing Resilience Indicator Traits in Austrian Fleckvieh, Brown Swiss and Holstein-Friesian Cattle

本研究通过分析奥地利荷斯坦-弗里森、弗莱克维和瑞士褐牛三个品种的自动挤奶系统记录的每日产奶量偏差，深入探讨了自然对数转换方差(ln(σ2))和滞后1自相关(rlag)作为奶牛稳健性遗传评价指标的价值。研究表明，由泌乳曲线波动衍生的偏差是可遗传的，其中-ln(σ2)相比-rlag具有更高的遗传力(0.09-0.20)和与健康、功能性状更强的正相关，展现了将其纳入综合育种指数的潜力，为在提升奶牛抵抗力和恢复力与维持产奶量之间寻求最佳平衡提供了重要的遗传学依据。

　　

引言

在其生命周期中，奶牛持续面临各种内在和外在的压力源。稳健性被定义为奶牛在维持生产和繁殖能力的同时，应对或从干扰中快速恢复的能力。最近的研究表明，泌乳期产奶量的变化可以作为评估个体稳健性的指标，其中最小的波动反映了奶牛更强的稳健性。从每日产奶量记录中得到的自然对数转换方差(ln(σ²))和滞后1自相关(r_lag)已被确定为有前景的稳健性指标，并且已被证明是可遗传的。ln(σ²)指标衡量奶牛性能的波动，预计更稳健的奶牛在泌乳期遭遇干扰时，其产奶模式的波动更少。r_lag则表明奶牛在遭受干扰后的恢复持续时间，其值越接近于零，表明潜在的稳健性越强。本研究旨在通过自动挤奶系统记录的产奶量偏差，分析奥地利弗莱克维牛、荷斯坦-弗里森牛和瑞士褐牛这三个品种的稳健性指标，并估计其在多个泌乳期中的遗传参数。

材料与方法

材料 研究数据包含了来自47,224头奶牛的18,549,535条日产奶记录，涵盖2012年至2021年间来自1070个配备自动挤奶系统牧场的记录。数据经过严格的质量筛选，仅保留泌乳天数在10至350天之间，且至少有210天完整泌乳期的奶牛记录。最终分析保留了21,944头弗莱克维牛、4,100头荷斯坦-弗里森牛和1,400头瑞士褐牛的数据。

方法

泌乳曲线建模与拟合 本研究比较了三种模型来拟合反映产奶量典型轨迹的泌乳曲线：威尔明克曲线、自由度设为5的惩罚二次样条和自由度设为8的惩罚三次样条。

稳健性指标计算 基于先前研究，我们定义了两个稳健性指标：ln(σ²)和r_lag。它们是通过观察到的产奶量与三种拟合泌乳曲线预测值之间的偏差（残差）计算得出的。此外，还计算了平均日产奶量作为评估指标与产奶量相关性的附加性状。考虑到奶牛在泌乳早期可能经历产后代谢紊乱和疾病，研究也专门计算了泌乳第11至50天这个关键过渡期的稳健性指标。

遗传分析 使用WOMBAT软件，采用动物模型进行单变量和多变量分析，以估计各性状的遗传力(h²)和遗传相关性。固定效应包括首次产犊年龄等级、数据完整度等级、年份-季节和牧场。

与选择指数性状的相关性 将稳健性指标的估计育种值与常规遗传评估中的选择指数性状的估计育种值进行皮尔逊相关性分析。为了便于解释，将指标重新定义为-ln(σ²)和-r_lag，使得正值表示更好的稳健性。常规评估的性状包括总性能指数、产奶性状、健康性状、功能性状和体型性状。

结果

描述性统计、遗传力和方差分量

荷斯坦-弗里森牛具有最高的平均ln(σ²)值（1.90）和最高的平均日产奶量（31.17 公斤），而瑞士褐牛的平均值最低（分别为0.95和27.26 公斤）。在全部泌乳期数据中，ln(σ²)的遗传力估计值在0.09到0.20之间，其中惩罚三次样条法得到最高估计值；r_lag的遗传力较低，在0.04到0.06之间。弗莱克维牛的两个指标遗传力均高于其他两个品种。当仅考虑泌乳早期（第11-50天）时，各品种的遗传力估计值普遍下降。

稳健性指标与平均日产奶量的相关性

ln(σ²)与平均日产奶量之间存在强烈的正遗传相关性，数值在0.65到0.86之间。r_lag与平均日产奶量的相关性从近乎零到中等程度。在弗莱克维牛中，早期泌乳期r_lag与产奶量的相关性增强，而ln(σ²)的相关性则普遍减弱。

稳健性指标与选择指数性状的相关性

指标-ln(σ²)与总性能指数、产奶指数、产奶量、乳脂量和乳蛋白量等产奶性状呈负相关。相反，它与体细胞计数、乳腺炎、繁殖力等健康性状呈正相关。而-r_lag与大多数常规记录的生产和功能性状没有显著相关性。这些模式在弗莱克维牛、荷斯坦-弗里森牛和瑞士褐牛中表现一致，并且在全部泌乳期和早期泌乳期数据中都观察到相似的相关性模式。

讨论

描述性分析与遗传参数

遗传力估计值虽然处于中低水平，但表明这些指标捕获的稳健性具有遗传基础，可以作为育种计划中有用的代理性状。r_lag的遗传力低于ln(σ²)，这与之前的研究一致。当使用泌乳早期数据估计时，遗传力值普遍下降，这表明在泌乳初期，奶牛可能更容易受到环境因素的影响。

泌乳曲线类型

本研究中，惩罚三次样条法得到的ln(σ²)遗传力估计值最高。然而，三种曲线拟合方法之间遗传力的差异并未达到统计显著性。r_lag的遗传力估计值在三种建模方法中变化最小，表明曲线拟合方法的选择对其影响有限。

指标之间及指标与平均日产奶量的相关性

ln(σ²)与r_lag之间的正遗传相关性符合预期，表明随着泌乳曲线产奶量方差的增加，r_lag也会增加，导致扰动后恢复速度变慢。稳健性指标与平均日产奶量之间的正遗传相关性，虽然比一些先前研究的结果更强，但突显了适应性状与产奶量之间的内在关系。在育种指数中给予这些指标多大权重，以确保产奶量损失与稳健性之间的平衡，仍需审慎考虑。

指标与总性能指数中性状的相关性

-ln(σ²)与常规测量性状之间的相关性更强，而-r_lag与它们的相关性可忽略不计，这表明-ln(σ²)可以被视为比-r_lag更好的稳健性预测指标。稳健性指标与大多数产奶性状的负相关进一步强调，如果在不控制产奶生产力的前提下选择更好的稳健性，将在中长期导致产奶量下降。然而，与健康性状的正相关表明，将指标性状纳入选择指数将从遗传上降低奶牛疾病发生率，从而对健康/适应性状产生积极影响。将稳健性纳入育种需要考虑其经济价值，并向生产者有效传达其长期利益。

结论

将稳健性性状纳入奥地利奶牛群体的选择指数，显示出改善牛群健康的潜力，因为每日产奶量波动最小的动物更具稳健性且恢复更快。本研究结果也凸显了获得稳健性指标高遗传力估计值的内在挑战，这与其复杂的基因组结构和测量性质有关。尽管如此，-ln(σ²)与先前研究估计的一致性，加上其比-r_lag更高的遗传力以及与健康、功能性状更积极的相关性，支持了其作为候选稳健性性状的可行性。通过将其纳入，育种计划可以增强奶牛的稳健性，支持长期的可持续性和盈利能力。最终，以稳健性为重点的育种策略的成功采用，将取决于完善其经济评估、向养殖者有效传达其益处，并确保其整合能够补充现有的育种目标。