《Journal of Environmental Sciences》：Microbial community steady state driven by metabolic integration under combined stress: A case study of moving bed biofilm reactor
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微生物群落对温度波动与新兴污染物复合胁迫的响应机制及代谢整合策略研究，揭示了"应力感知-代谢整合-稳态建立"三阶段适应过程，发现低温抑制反硝化酶活性导致硝酸盐积累，适温激活污染物降解代谢通路，实现碳氮及污染物协同去除。
陈志辉|李倩倩|金莉莉|方晓雅|任洪强|黄辉
中国江苏省南京市南京大学环境学院，水污染控制与绿色资源循环利用国家重点实验室，210023
摘要
本研究探讨了移动床生物膜反应器中微生物群落在动态温度（10-35°C）和新兴污染物（ECs）联合胁迫下的响应机制。揭示了微生物群落的三阶段适应过程：“胁迫感知-代谢整合-稳态建立”。在低温（10°C）下，微生物将代谢资源集中在能量代谢和氮转化等核心功能上；而在适宜温度（25-35°C）下，污染物降解途径被激活，从而实现碳、氮和ECs的协同代谢。ECs作为环境选择压力，促使微生物群落向具有降解能力的特定种类（如Azospira）方向演替，该物种同时具备反硝化和ECs降解的双重功能。分子机制研究表明，ECs对氮代谢具有双向调节作用：一方面促进氮同化基因的表达，另一方面又竞争性抑制关键反硝化酶的活性，最终导致亚硝酸盐积累。宏基因组分析证实，微生物通过生态结构分类和代谢功能优化达到功能稳态。从多尺度视角来看，本研究阐明了微生物系统在复杂环境胁迫下的适应模式，为提高废水处理系统的微生物韧性和工艺效率提供了重要理论基础。
引言
现代废水处理系统的效率和稳定性在根本上依赖于内部微生物群落的复杂生物活动和代谢过程（Krohn等人，2025；Mi等人，2025；Wang等人，2025b）。这些“生态系统工程师”通过精确的动态协作和功能整合高效去除污染物，维持处理过程的连续性和稳定性（Sarfraz等人，2026；Yu等人，2023）。然而，这种脆弱的群落稳态正面临严峻挑战：一方面，不断变化的环境条件扰乱了微生物的酶活性和生理节律（Wang等人，2025c）；另一方面，新兴污染物（ECs）的持续流入直接影响现有代谢途径和种间相互作用（Xiong等人，2022）。这些复合胁迫迫使微生物群落进行适应性整合和重构，最终建立新的功能稳态（Fu等人，2025；Zhao等人，2023）。因此，深入阐明微生物群落在多重胁迫下维持功能稳态的适应机制不仅有助于揭示环境微生物生态学的基本原理，也为废水处理过程的设计和调控提供了理论基础。
实际废水处理系统是动态、开放且复杂的生态系统，持续受到温度波动和多种ECs的复合胁迫。然而，大多数现有研究仅关注单一环境因素对系统性能或微生物群落的独立影响（Song等人，2024；Wang等人，2025a；Yang等人，2023）。尽管这些研究揭示了许多基本机制（如低温对硝化/反硝化速率的抑制作用（Clements等人，2024）或特定ECs对关键功能细菌的毒性作用（Sun等人，2022），但未能揭示多种环境压力共存时的相互作用——它们是相互增强、抵消还是掩盖彼此，从而产生复杂的复合效应。复合胁迫不仅仅是各因素效应的简单叠加；它可能触发微生物群落的整体应激反应，导致系统性能的不可预测波动（Li等人，2024b；Wang等人，2023b）。目前，对于更接近工程实际的温度波动和ECs多样性联合胁迫情景，对其对生物处理过程功能稳态的影响仍缺乏系统理解。
关于微生物群落对胁迫的适应反应的研究正从宏观现象描述向微观机制分析深入发展。在系统尺度上，研究主要关注污染物去除效率和负荷变化等性能指标（Duque等人，2022）。在群落尺度上，宏基因组测序等技术揭示了胁迫下群落组成和多样性的变化模式（Peng等人，2023；Yang等人，2026）。在分子/代谢尺度上，对特定功能基因表达（Zheng等人，2024）、关键酶活性（Pang等人，2022）或纯培养菌株的代谢途径（Zhao等人，2023）的研究也在增加。然而，这些不同尺度上的知识仍然碎片化，大多数研究局限于一两个尺度，未能有效连接“系统性能、群落结构和分子功能”之间的因果链。此外，微生物群落如何通过代谢整合调节种间代谢和协调资源分配，从而在群落层面实现协同和优化的代谢功能，以及如何通过代谢资源竞争和全局资源重新分配应对新胁迫，仍不清楚。这种跨尺度关联机制分析的空白限制了我们预测和主动调节微生物群落行为的能力，进而影响工程系统的韧性。
为弥合上述认知差距，本研究采用移动床生物膜反应器（MBBRs）作为研究对象，构建了一个跨尺度综合分析框架，旨在：（1）揭示微生物通过结构重组和功能分化实现环境适应的生态策略；（2）阐明关键功能微生物通过代谢耦合协同去除污染物的机制；（3）系统阐述微生物在胁迫后通过代谢整合建立群落稳态的响应机制。总体而言，本研究将系统阐明微生物群落在复合胁迫下的响应模式和群落稳态维持机制。
实验设置
本研究选择了三种在全球废水处理系统中频繁检测到的污染物：卡马西平（CBZ）、双氯芬酸钠（DCF）和舍曲林（SER），这些污染物具有较高的风险商值。根据当前风险评估，CBZ和DCF被归类为中等风险污染物，而SER被视为高风险污染物（附录A表S1）。实验中共设置了四个MBBRs，分别采用两种初始温度和两种进水水质（图1）。R1和R2为
碳和氮的去除性能
MBBRs中碳和氮的去除效率直接反映了微生物群对外部环境变化的适应响应。经过30天的适应期后，总有机碳（TOC）浓度稳定，表明反应器成功启动并运行稳定（图2a）。实验过程中，出水TOC浓度始终低于10 mg/L，在第三阶段降至约5 mg/L结论
本研究系统阐明了微生物群落在复合胁迫下维持功能稳态的适应策略。低温导致亚硝酸盐积累并限制反硝化效率，而适宜温度有效激活反硝化过程，使氮的去除率稳定在90%左右。微生物群落表现出明显的代谢优先级，避开难降解的CBZ和DCF，同时选择性地利用SER进行降解
CRediT作者贡献声明
陈志辉：撰写 – 审稿与编辑，撰写 – 原稿，可视化，形式分析，数据管理。李倩倩：撰写 – 原稿，方法学，形式分析，数据管理。金莉莉：方法学，形式分析。方晓雅：形式分析，数据管理。任洪强：监督，资源提供，项目管理，资金获取。黄辉：撰写 – 审稿与编辑，监督，资源提供，项目管理，资金获取，概念构思。
利益冲突声明
作者是该期刊的编委会成员/主编/副主编/客座编辑，未参与本文的审稿或发表决定。
致谢
本研究得到了中国教育部基础与交叉学科突破计划（项目编号JYB2025XDXM908）和中国国家自然科学基金（项目编号52388101和525B2169）的支持。
