《Marine Pollution Bulletin》：Environmental controls and nonlinear responses of the diatom-dinoflagellate ratio in Jiaozhou Bay
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海洋生态系统硅藻-甲藻比例动态及其环境驱动机制研究。2021-2024年胶州湾多指标（数量、碳量、多样性、丰富度）分析表明，四类比值对营养盐（DIN、DIP）和溶解氧（DO）响应存在显著差异：数量比值随DIN升高和DO降低而增大，多样性比值与DIN正相关，碳量比值受DO和pH调控，丰富度比值对低DO和高DIP敏感。空间异质性显著，无近岸-外海梯度规律。研究表明该比例是整合营养、溶解氧及生物地球化学循环的多维度指标，需综合评估环境驱动力对浮游植物群落的影响。
黄一鹏|崔正国|刘长华|丁东升|朱琳|曲克明|魏玉秋|孙俊
中国海洋科学院黄海渔业研究所海洋养殖生物育种与可持续产品国家重点实验室，青岛，中国
摘要
硅藻和甲藻被广泛认为是海洋生态系统状态的关键指标，在生态系统功能和生物地球化学循环中起着核心作用。然而，这两种主要的浮游植物群体如何适应不断变化的沿海环境，以及这些适应是否在不同生态维度上保持一致，目前仍知之甚少。因此，我们研究了2021年和2024年胶州湾硅藻-甲藻（dia/dino）比例的时间和空间动态，整合了基于丰度、碳生物量、多样性和丰富度的指标。尽管丰度、生物量和多样性比例显示出大致相似的时间变化趋势，但丰富度比例却呈现相反的模式，这突显了数量优势与物种组成之间的脱钩。从空间上看，所有四个比例都表现出显著的异质性，没有一致的近岸-远岸梯度，反映了复杂的局部调节机制。相关性分析揭示了不同因素对dia/dino比例的不同影响：在溶解无机氮（DIN）升高和溶解氧（DO）降低的条件下，丰度比例增加；而多样性比例与高DIN和低溶解无机磷（DIP）相关。相比之下，碳生物量比例主要与低DO和低pH值相关；丰富度比例则对低DO和高DIP的共同影响反应最为强烈。这些不同的响应表明，dia/dino比例反映了浮游植物群落重组的不同方面，而不仅仅是一个单一环境因素的反映。总体而言，我们的结果表明，胶州湾中硅藻和甲藻的平衡是由营养物可用性和氧气动态之间的耦合和非线性相互作用决定的。本研究强调了dia/dino比例作为沿海生态系统状况的综合指标的重要性，并提示在评估浮游植物对持续富营养化和环境变化的响应时，需要考虑多个生态维度。
引言
海洋浮游植物通过光合作用固定碳，从而通过生物碳泵将有机物输送到深海（Falkowski等人，1998年；Falkowski等人，2008年；Siegel等人，2023年）。通过这些过程，浮游植物在海洋碳封存和地球气候系统的调节中发挥着核心作用。在浮游植物群落中，硅藻和甲藻是两个占主导地位且功能不同的群体，它们构成了海洋食物网的基础，为更高营养级的生物提供能量和营养，并对生物地球化学循环和生态系统稳定性产生不成比例的影响（Field等人，1998年；Collins等人，2014年；Hallegraeff等人，2021年；Wei等人，2022年）。尽管它们具有共同的生态重要性，但这些群体在生理特征、营养获取策略和生态功能上存在差异。硅藻以硅质壳为特征，具有较高的营养吸收能力和快速生长速率，通常在营养丰富且物理混合的环境中占优势，从而有效促进碳的输出（Leterme等人，2005年；Armbrust，2009年；Smayda和Trainer，2010年；Bergkvist等人，2018年）。相比之下，甲藻依靠运动能力、垂直迁移和混合营养策略，在分层和贫营养条件下具有竞争优势，因为非运动性物种在这种条件下受到限制（Hamm等人，2003年；Spilling等人，2018年；Wei等人，2017年；Wei等人，2024年）。这些不同的功能特征导致硅藻和甲藻对环境变化的响应存在根本差异。更重要的是，虽然有害藻华（HABs）通常与甲藻相关，但某些硅藻种类也能产生毒素或通过高生物量积累导致缺氧（Smayda和Reynolds，2003年；Glibert和Burkholder，2011年；Hallegraeff等人，2021年）。在气候变化和人类活动的共同压力下，形成HAB的物种的多样性、频率和地理范围预计会增加，对水产养殖、生态系统功能和沿海海洋健康构成日益严重的风险。
基于野外调查和实验室实验的各种理论表明，水文条件的变化是硅藻和甲藻群落变化的基础，可能有助于解释HABs发生频率的增加（Hallegraeff，2010年；Gobler，2020年）。在沿海生态系统中，由气候变化和人类活动（如富营养化、变暖和分层）驱动的环境变化不断重塑这两种主要浮游植物群体的栖息地和竞争关系（Behrenfeld等人，2006年；Klais等人，2011年；Doney等人，2012年）。因此，它们的繁殖动态往往与温度、营养物可用性和混合强度等水文因素有关（Xiao等人，2018年；Chen等人，2023年）。在这些环境压力中，营养物是影响沿海生态系统的主要因素，并对硅藻和甲藻产生强烈影响（Glibert和Burkholder，2011年；Xiao等人，2018年）。然而，硅藻和甲藻对营养变化的响应是复杂的，且往往依赖于地区。例如，硅藻通常在DIN升高的区域占优势，而甲藻则在营养贫乏的远岸水域占优势（Jiang等人，2015年；Jiang等人，2019年）。实验研究进一步支持这一模式，表明硅藻在营养丰富的条件下通常具有竞争优势，而甲藻在营养受限条件下更受青睐（Teng等人，2025年）。此外，变暖与富营养化相结合导致多个地区（如北大西洋、波罗的海和英吉利海峡西部）的硅藻-甲藻群落发生了转变（Leterme等人，2005年；Xie等人，2015年；Spilling等人，2018年）。总体而言，这种对比模式可能是由于营养物与其他环境因素之间的区域特定相互作用所致（Dai等人，2023年；Wei等人，2024年）。除了营养物可用性外，溶解氧（DO）也在影响沿海系统中硅藻和甲藻的动态方面起着关键作用。在氧气减少或缺氧条件下，沉积物中的磷释放会增加，降低N/P比例，从而促进从硅藻向甲藻的优势转变（Conley等人，2009年；Hinder等人，2012年；Carstensen等人，2014年）。尽管有这些认识，但由于缺乏足够的实时数据，DO和营养动态对硅藻-甲藻的交互作用仍不甚清楚。因此，目前尚不清楚这些浮游植物群体能够在多大程度上适应快速变化的海洋环境。
为了阐明硅藻和甲藻如何响应由气候变化和人类活动驱动的环境变化，我们使用了来自胶州湾的四年监测数据集（2021-2024年）来分析它们与环境强迫之间的动态变化。在本研究中，我们描述了硅藻-甲藻关系的时间和空间模式，并量化了它们与关键区域环境因素的关联。尽管硅藻-甲藻比例被广泛用作浮游植物群落变化的指标，但它提供了对复杂群落动态的简化视图，可能无法完全反映每个群体内的物种水平或功能差异（Wang等人，2023年；Wei等人，2024年；Weng等人，2025年）。为了克服这一限制，我们没有依赖单一的比例指标，而是使用多个互补指标来评估硅藻-甲藻关系，即丰度、碳生物量、多样性和丰富度。我们假设这些硅藻-甲藻比例可以捕捉浮游植物群落的独特生态属性，从而系统地适应环境变化，但这些适应在不同群落结构的生态维度上不一定是一致的。总体而言，我们希望我们的发现能为了解环境对浮游植物群落结构的控制提供见解，并为评估胶州湾水文条件变化下的浮游植物响应提供地区特定的证据。
研究区域和数据来源
胶州湾是黄海的一个典型半封闭海湾，面积约为500平方公里，平均水深约为7米（图1a）。大约有11条河流（包括四条主要河流：大沽河、莫水河、白沙河和杨河）流入该海湾，是淡水和营养物输入的主要途径（图1b）。实际上，河流流量表现出明显的季节性变化，夏季季风的径流量明显高于春季。
环境变量
正如预期的那样，2021-2024年间胶州湾的各种环境变量表现出明显的季节性和年际变化（图2）。该地区的表面平均温度随季节变化显著（图2a），范围从14.36°C到29.08°C，2021年夏季记录的最高值和2022年春季记录的最低值。此外，表面温度在四年期间呈现温和但一致的上升趋势，表明了区域变暖的影响。
硅藻-甲藻比例的动态和意义
硅藻-甲藻（dia/dino）比例是一个广泛认可的生态指标，反映了浮游植物群落组成的变化，并提供了对生态系统功能和稳定性的见解（Klais等人，2011年）。然而，应该注意的是，这一比例的变化并未涵盖浮游植物群落结构的全部复杂性，因为硅藻和甲藻群落内部存在生态和功能上的异质性。
结论
本研究综合了四年的高分辨率观测数据，揭示了胶州湾中硅藻和甲藻群落如何响应相互作用的环境压力。基于丰度、生物量、多样性和丰富度的dia/dino比例的不同变化表明，在2021-2024年间浮游植物群落状态发生了重组。这些变化并非由单一环境因素驱动，而是由营养物可用性、溶解氧（DO）等因素的耦合效应共同作用的结果。
CRediT作者贡献声明
黄一鹏：撰写——初稿，软件，方法学，正式分析，数据管理。崔正国：方法学，调查，正式分析。刘长华：正式分析。丁东升：调查，正式分析，数据管理。朱琳：调查，数据管理。曲克明：调查，正式分析。魏玉秋：撰写——审稿与编辑，撰写——初稿，方法学，资金获取，正式分析，概念化。孙俊：撰写——审稿与
利益冲突声明
作者声明他们没有已知的竞争性财务利益或个人关系可能影响本文报告的工作。
致谢
本工作得到了国家自然科学基金（编号：42206103）和中央公益性科学机构基础研究基金（编号：20603022024018）的财政支持。数据和样本部分是在R/V “Lanhai101”号船上收集的，该船执行了由NSFC Shiptime Sharing Project支持的开放研究巡航NORC2024-01和NORC2025-01（项目编号：42349901和42449901）。同时，我们非常感谢所有参与的人员（例如，
