解码奥里萨海岸橄榄 Ridley 海龟的筑巢忠诚度：一种多维度方法

《Ocean & Coastal Management》：Decoding the nesting fidelity of Olive ridley sea turtles along Odisha coast: A multi-dimensional approach

橄榄ridley海龟在奥里萨海岸的产卵地忠诚度受环境因素（水质、海岸稳定性、沙质、波浪、台风）和社会因素（渔业、旅游、污染）共同驱动，研究显示低结构海岸、稳定沙质、低台风影响及较少人为干扰是关键。

　　

拉宾德拉·库马尔·萨胡（Rabindra Kumar Sahoo）| 苏巴吉特·巴里克（Subhajit Barik）| C. 穆图库马尔（C. Muthukumar）| 米拉·斯韦恩（Meera Swain）| 桑朱克塔·拉尼·帕迪（Sanjukta Rani Padhi）| 巴拉拉姆·马汉蒂（Balaram Mahanty）| 萨米兰·曼达尔（Samiran Mandal）| 穆昆达·凯沙里·卡丹加（Mukunda Keshari Khadanga）| 苏巴希斯·普拉丹（Subhasis Pradhan）| 普拉塔普·库马尔·马汉蒂（Pratap Kumar Mohanty）| 乌玛·桑卡尔·潘达（Uma Sankar Panda）

印度钦奈帕利卡拉奈（Pallikaranai）的NIOT校区，国家海岸研究中心（National Centre for Coastal Research），邮编600100

摘要

奥里萨邦海岸是全球最大的橄榄 Ridley 海龟（Lepidochelys olivacea）集群筑巢（arribada）地点之一，约承载了全球 50% 的海龟种群。尽管该海岸线广阔且生态多样性丰富，但橄榄 Ridley 海龟仍偏好在此筑巢，尽管其具体原因尚不明确。本研究采用跨学科方法，结合环境和人为因素来评估橄榄 Ridley 海龟对奥里萨海岸的依赖性。通过多种渠道收集的社会环境数据表明，适宜的海水质量、稳定的/不断扩展的海岸线以及粗砂/中砂的分布对海龟的集群筑巢起到了重要作用。此外，低坡度的海浪、较少的海岸建筑和人为活动也有助于提高筑巢成功率。相关性分析显示，海龟筑巢数量与热带气旋发生的潜在频率呈正相关，而与海滩垃圾比例呈负相关。聚类分析结果显示，较少的海岸建筑和侵蚀、较低的海洋渔业捕捞潜力以及较少的垃圾污染可能是导致海龟集群筑巢的原因。此外，奥里萨邦较少的人为干扰（如渔业活动和游客流动）降低了海龟的兼捕风险和死亡率。相比之下，其他沿海地区的栖息地丧失、污染和人类活动增加导致了筑巢现象的减少。研究表明，奥里萨邦独特的社会环境因素使其海滩成为理想的筑巢场所。

引言

全球沿海的海龟表现出一种称为“出生地忠诚度”（natal site fidelity）的独特行为，即它们在长途迁徙后会返回出生地进行繁殖（Lohmann 等，2001, 2008）。这种行为对种群持续存在至关重要，并已在多种海龟物种中得到证实，包括红海龟（Caretta Caretta）、绿海龟（Chelonia Mydas）、棱皮龟（Dermochelys Coriacea）和橄榄 Ridley 海龟（Lepidochelys Olivacea）。出生地忠诚度受到地磁印记、嗅觉线索、环境条件及行为机制的复杂相互作用的影响，这些因素在空间和时间尺度上均起作用（Lohmann 等，2013；Putman 等，2015）。

地磁印记被认为是驱动海龟返回出生地的主要导航机制。据认为，幼龟在初次离岸扩散时编码了出生海滩的地磁场特征，从而在成年后能够进行长距离导航并精确返回（Lohmann 等，2008, 2013；Putman 等，2012, 2015）。实验表明，地磁倾角和强度的变化显著影响导航精度，而地磁等值线的长期变化与筑巢分布的变化相关，尤其是在佛罗里达海岸的红海龟种群中（Brothers 和 Lohmann，2015；Putman 等，2012, 2015）。这些发现表明，海龟依赖动态的地磁场而非固定的地理坐标。在更精细的空间尺度上，嗅觉线索在近岸地形选择和最终海滩选择中起关键作用。在河口和沿海环境中，淡水与海水的混合会产生特定的化学梯度，作为独特的嗅觉线索（Endres 等，2009, 2013）。行为实验证实了嗅觉线索对绿海龟和棱皮龟的重要性，尤其是在精细尺度的栖息地定位中（Meylan 等，1990；Bauer 等，2011；Endres 和 Lohmann，2013）。除了感官导航外，筑巢栖息地的物理特性也强烈影响繁殖成功率。海滩地形、沉积物组成、湿度、水文特性和植被结构影响巢穴稳定性、孵化温度、胚胎发育和幼龟存活率（Shanker，2004；Barik 等，2023）。对于橄榄 Ridley 海龟而言，未受干扰的宽阔海滩、稳定的沉积物系统和植被覆盖的沙丘系统提供了有利的微气候条件并降低了捕食风险（Sahoo 等，2024）。幼龟在破壳时会记住各种感官线索，如视觉景观特征、基底质地和环境温度（Spotila，2004；Lohmann 等，2017）。然而，快速的环境变化和加剧的人为活动日益影响出生地忠诚度（Tripathy 和 Pandav，2008）。自然海岸过程（如海岸侵蚀、沉积物沉积和海滩地形变化）直接影响筑巢栖息地，常导致巢穴破坏和幼龟存活率下降（Barik 等，2014；Pradhan 等，2022；Mishra 等，2022）。极端天气事件（如热带气旋和风暴潮）会导致大规模海滩侵蚀、巢穴淹没和胚胎死亡（Sahoo 等，2024），而河流流量和沉积物通量的变化会削弱巢穴结构并降低幼龟孵化率（Hughes 等，2013；Patricio 等，2021）。

人为活动进一步加剧了这些影响。海岸防御结构破坏了沿岸沉积物运输，改变了海滩地貌，降低了筑巢适宜性并阻碍了传统筑巢区的进入（Rice，2009；Mohanty 等，2012；Suedel 等，2022）。人工照明使筑巢的雌性和幼龟迷失方向，增加了死亡风险（Karnad 等，2009；Hirama，2018）。渔业活动，特别是拖网和刺网作业，是导致海龟兼捕死亡的主要来源（Tripathy 和 Rajasekhar，2009）。旅游业、港口开发、航运和海岸污染通过物理干扰、化学污染和噪音污染进一步破坏了筑巢和觅食栖息地（Mazaris 等，2009；Lutcavage，2017；Frasier 等，2020；Fuentes 等，2023b）。此外，气候变化带来了额外的复杂性。海表温度上升影响了依赖温度的性别决定，导致雌性比例增加和长期的人口不稳定（Hays 等，2017；Tomillo 和 Spotila，2020）。海平面上升、风浪气候变化和海洋环流的长期变化可能扰乱导航线索，导致筑巢分布和忠诚度模式的变化（Dimitriadis 等，2022）。

奥里萨海岸承载了全球约 50% 的橄榄 Ridley 海龟种群（Pandav 等，1994；Shanker，2004；Chattopadhyay 等，2018；Mishra 等，2021）。Rushikulya 和 Gahirmatha 筑巢区是全球重要的筑巢地点，这里河口动态、宽阔的沙滩和密集的人类活动共同存在于一个紧密耦合的社会生态系统中。这些栖息地日益受到气候变化引起的海岸线变化、气旋活动、沉积物不稳定、渔业压力和旅游业扩张的影响。尽管对海龟导航和筑巢生态学进行了大量研究，但大多数研究仍然局限于单一学科或片段化，分别关注感官机制、物理海岸过程或人为威胁。同时评估自然环境驱动因素和社会经济压力的综合评估较为罕见，尤其是在高度动态的热带沿海系统中。在印度海岸线，这种差距尤为明显，因为橄榄 Ridley 海龟在这里表现出全球最大的集群筑巢现象（arribada）。

在此背景下，本研究采用跨学科框架，通过整合物理海洋学过程、海岸地貌、水质、极端事件和社会经济指标，来确定奥里萨海岸橄榄 Ridley 海龟筑巢忠诚度的关键驱动因素。与以往仅研究孤立因素的研究不同，本研究提供了基于过程的、比较性的自然和人为因素对筑巢栖息地适宜性的评估。此外，本研究还评估了奥里萨海岸与其他印度沿海地区的相对适宜性，从而确定了促进成功集群筑巢的环境和社会经济条件。本研究的目标包括：

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量化橄榄 Ridley 海龟筑巢模式对环境参数的响应，包括水质、波浪动态、沉积物特性、海岸线变化和热带气旋发生情况。

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评估社会经济因素（如渔业实践、海滩清洁度、海岸基础设施和海洋贸易活动）对筑巢栖息地适宜性的影响。

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在综合的社会环境框架内，探讨环境和社会因素对筑巢忠诚度的综合影响。

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提出基于证据的管理策略，以增强栖息地保护，确保奥里萨海岸橄榄 Ridley 海龟的长期存续。

这种综合方法为将沿海过程动态与气候脆弱和社会经济复杂的沿海系统的保护规划联系起来提供了全面的基础。第 2 节详细介绍了研究区域，第 3 节描述了使用的数据集和分析方法框架，第 4 节展示了结果和讨论，第 5 节提出了结论和未来展望。

研究区域

奥里萨海岸沿印度东海岸延伸约 574.71 公里，北接西孟加拉邦，南邻安得拉邦。由于其独特的地理环境特征和丰富的海洋生物多样性，该海岸线被认为是孟加拉湾北部的重要生态热点（Mohanty 等，2008；Mandal 等，2018a，2019）。这里是全球重要的橄榄 Ridley 海龟（Lepidochelys Olivacea）集群筑巢地点

材料与方法

奥里萨海岸的海龟研究收集了整个印度海岸（包括岛屿海岸）的环境和社会数据。数据包括环境参数，如：海岸水质、海岸线变化、波浪动态、极端天气事件、海岸沉积物特性，以及社会指标，如沿海渔业实践、沿海旅游业和海岸清洁度、海洋贸易活动。

结果与讨论

海龟对特定海岸区域的忠诚度受到自然和人为过程的影响（Barik 等，2023；Barik 等，2024；Siqueira 等，2021；Siqueira-Silva 等，2020；Sahoo 等，2024）。研究了影响印度海岸海龟的环境和社会因素，特别是每年都会在奥里萨海岸发生集群筑巢的现象。上述参数的结果在以下小节中进行了分析和展示。

结论

本研究表明，印度海岸橄榄 Ridley 海龟的筑巢忠诚度受环境适宜性和人为压力梯度的协同作用影响。各邦的评估明确指出，奥里萨是最稳定和最富生产力的集群筑巢区域，在整个研究期间始终支持最高的筑巢数量。奥里萨海岸的生态优势在于其有利的水文条件；

作者贡献声明

拉宾德拉·库马尔·萨胡（Rabindra Kumar Sahoo）：撰写初稿、可视化、监督、正式分析、数据管理、概念构思。苏巴吉特·巴里克（Subhajit Barik）：撰写初稿、可视化、正式分析、数据管理、概念构思。C. 穆图库马尔（C. Muthukumar）：数据管理。米拉·斯韦恩（Meera Swain）：可视化、正式分析。桑朱克塔·拉尼·帕迪（Sanjukta Rani Padhi）：可视化、正式分析。巴拉拉姆·马汉蒂（Balaram Mahanty）：可视化、正式分析。萨米兰·曼达尔（Samiran Mandal）：可视化、正式分析。穆昆达·凯沙里·卡丹加（Mukunda Keshari Khadanga）：

参与同意

不适用。

出版同意

不适用。

伦理批准

本研究遵循《海洋与海岸管理》期刊的伦理标准进行。

资金

本研究未获得任何资金、拨款或其他支持。

利益冲突声明

作者声明没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文的研究结果。

致谢

作者衷心感谢钦奈国家海岸研究中心主任以及新德里地球科学部秘书在本文撰写过程中提供的支持。我们还要感谢印度政府各部委的协助，特别是港口、航运和水道部、渔业部、畜牧部及旅游部在数据获取方面的支持。