《Ibis》：Environmental correlates of spatio-temporal patterns of colour variation in a bird of prey: The common buzzard (Buteo buteo)
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作为一篇基于大规模公民科学数据的研究，本文系统揭示了欧洲普通鵄羽色从深棕到近白的连续变异在空间上的地理结构（如浅色个体集中于中北欧），及其与紫外线（UVB）辐射、温度、森林覆盖度和火山质土壤等环境因子的微弱但显著的相关性。研究进一步发现，在2000-2022年间，羽色变异度正在降低，表现为中间色个体比例上升而深、浅极端色型比例下降，这一趋势与部分地区森林覆盖减少相关。文章为理解高颜色变异性物种的适应性与环境变化响应提供了关键案例，并指出系统发育历史（phylogeography）可能比局部适应更能解释空间变异格局。
引言
动物的颜色具有伪装、信号传递、体温调节、防护有害辐射（如紫外线UV）等多种功能。种内颜色变异形式多样，从离散型到连续型均有，并在时空上波动。高种内颜色变异性与适应性相关，而颜色高度可变或多态的物种为研究颜色变异的驱动因素提供了理想的模型系统。猛禽中高度可变或多态的物种尤为常见，其颜色变异主要由黑色素沉积差异造成。
解释猛禽颜色多态性的主流假说涉及沿非生物（温度、降水）或生物（植被）变量空间梯度的歧化选择，这通常可归纳为两条生物地理学规则。其一是格洛格尔法则，简单解读为动物在更温暖潮湿的环境中体色更深，其机制可能涉及在植被茂密（背景更暗）环境中的伪装优势，以及黑色素化羽毛对潮湿环境下更普遍的细菌降解更具抗性。其二是热黑化假说，预测动物在更冷的环境中体色更深，因为深色能吸收更多太阳辐射从而更快升温；反之，浅色个体在温暖环境中更具优势。此外，较深、黑色素沉积更多的羽毛可能有助于减少紫外线对皮肤造成的损伤，因此在紫外线辐射更高的地区，深色个体可能更常见。
近期研究还发现了与褐黑素合成相关的环境关联因子。褐黑素合成需要高水平的谷胱甘肽，一种重要的抗氧化剂。在需要高水平抗氧化剂的地区（如自然放射性γ辐射较高导致氧化应激），褐黑素沉积可能会受到抑制。此外，富含硫的火山土壤可能促进羽毛中褐黑素的沉积。羽色与环境之间的关联也可能是对行为、免疫能力、应激反应和激素水平等其他性状选择的结果，这些性状与颜色存在多效性关联。
本研究以普通鵟指名亚种为对象。这种分布广泛的中型猛禽是研究颜色变异如何产生和维持的绝佳模型，因为它多为留鸟，并且是欧洲颜色变异最丰富的鸟类之一。其颜色从几乎全深褐色到几乎全白的个体均有呈现。这种变异可以在野外直接划分为不同类别，使得在德国和荷兰种群中开展颜色功能的详细研究成为可能。这些研究揭示了颜色变异与适合度相关，其中最常见的中间色鵟具有更高的适合度。颜色具有很高的遗传力，可能是一个数量多基因性状，这引发了颜色变异如何随时间维持的问题。此外，荷兰的一个种群在过去几十年里，中间色个体的比例上升，而极端色型个体比例下降。然而，人们对鵟羽色的地理变异知之甚少。
本研究有三个目标：描述欧洲普通鵟颜色的空间变异；测试这种变异是否遵循空间环境梯度（格洛格尔法则、热黑化假说、紫外线防护、γ辐射、火山土壤丰度）；评估欧洲鵟的颜色是否随时间发生了变化，并与环境变量的时间变化联系起来。
方法
数据编译
研究者从六个不同的公民科学数据源编译了关于鵟颜色变异的数据。观察者使用基于七张示例图片的等级对鵟的颜色进行评分。颜色变异被概括为三个类别以便与先前研究比较：深色、中间色和浅色。最终数据集包含了2000年至2022年间的99，088条观测记录，覆盖了普通鵟指名亚种几乎全部的欧洲分布区。
空间分析
为处理数据空间采样不均和计算量大的问题，研究者使用了空间细化技术，生成25个观测点间距离至少10公里的数据子集。为每个观测点提取了5公里缓冲区内环境变量的平均值，包括年均温、年降水量、森林覆盖度、火山质土壤比例、UVB辐射强度和γ辐射强度。使用空间统计模型分析颜色变异（连续变量和三类别的概率）与环境变量的关系，并控制了观察者、月份、数据集等随机效应。模型结果通过Rubin法则进行合并。
时间分析
研究者将研究区域叠加一个150公里边长的六边形网格，在每个有足够数据的网格单元内，分别建立模型分析颜色变量随时间的变化，并控制时间自相关。然后，通过元分析汇总所有网格单元的时间趋势，得到2000-2022年间颜色变化的整体估计。进一步，通过包含环境变量时间变化斜率作为调节因子的元分析，测试颜色时间变化是否与环境变化相关。
结果
羽色空间变异的一般模式
鵟的羽色在欧洲呈现明显的地理变异。浅色鵟主要分布在北欧和中欧；深色鵟在布列塔尼和伊比利亚半岛最常见；而中间色个体在东南欧和不列颠群岛的比例最高。
空间颜色变异的环境相关性
将颜色作为连续变量分析时，UVB辐射是最强的预测因子：在UVB辐射更高的地区，鵟的体色显著更深。年均温对整体颜色评分的影响不显著，但与中间色个体出现的概率呈正相关。森林覆盖度对深色个体出现的概率有显著正效应，即森林覆盖度更高的地区，深色鵟更常见。火山质土壤比例对颜色评分有微弱负效应，即火山质土壤少的地区鵟颜色更浅。γ辐射对颜色无显著影响。所有模型中，环境变量解释的颜色变异量非常小。
羽色的时间变异
元分析汇总结果表明，在2000年至2022年间，鵟的平均颜色评分有轻微但显著上升，表明整体上羽色变浅了。然而，这主要是由于不同色型比例发生了变化：深色和浅色鵟的比例随时间下降，而中间色鵟的比例显著上升。将分析时间范围限制在2015-2022年，结果依然相似。
进一步分析发现，在2000-2022年间变暖更剧烈的地区，颜色评分上升的趋势更弱。森林覆盖度的减少与深色鵟比例下降、中间色鵟比例上升的增强有关。降水或UV辐射的时间变化与颜色变化无显著关联。此外，在中间色个体原本比例就高的地区，其中间色比例随时间增加得更快；而在浅色个体比例高的地区，其浅色比例下降得较慢。总体而言，颜色变异度随时间推移而下降。
讨论
羽色的空间变异
普通鵟的颜色显示出清晰的地理变异。基于颜色生态地理法则和先前对猛禽颜色变异的研究，我们预测鵟的颜色变异会与气候、土壤类型、森林覆盖度、UVB和γ辐射等环境梯度相关。结果发现，UVB辐射是最强的颜色预测因子，支持深色羽衣可能具有光保护功能的假说。森林覆盖度对深色个体比例有正效应，最可能的联系机制是伪装。鵟在火山质土壤比例较低的地区颜色更浅，这与对仓鸮的研究结果一致。然而，所有环境变量仅解释了很小一部分的颜色变异，表明鵟颜色分布的空间格局可能由其他环境驱动因素塑造，或主要是历史偶然性所致。系统发育地理学研究表明，颜色变异模式是 colonization 历史和局部适应共同作用的结果。
羽色的时间变异
研究发现从2000到2022年，深色和浅色鵟的相对丰度下降，而中间色个体增加。这一趋势与荷兰一个人工种群报告的趋势相符，可能是由于中间色鵟相比深色或浅色鵟具有更高的适合度。结果表明中间色鵟的增加并非局部现象，而是一个更普遍的现象。元分析表明，在森林覆盖度下降最多的地区，深色鵟的减少和中间色鵟的增加更为明显。尽管UVB辐射是空间颜色变异的最强关联因子，但其时间变化与颜色变化无关。在2000-2022年间变暖更剧烈的地区，整体颜色评分（即颜色变浅）的上升趋势较弱。中间色鵟比例的增加应导致整体颜色变异度的降低，分析证实了这一点。如果颜色变异是潜在遗传变异的指标，那么颜色变异度的降低可能意味着对未来环境变化的适应能力降低。
结论与未来研究方向
研究发现鵟羽色存在显著的空间变异，但一系列已知与其他高变异猛禽颜色变异相关的环境变量仅能解释鵟颜色变异的很小一部分。结果支持土壤类型、UV辐射和森林覆盖度对颜色的影响，但不支持普遍的顏色生态地理法则。对该物种而言，颜色上自然选择的松弛可能解释了相当一部分的种内颜色变异。对过去几十年颜色变化的分析证实了中间色个体以浅色和深色鵟为代价而增加。这些颜色变化与同时期森林覆盖度的变化相关，暗示了潜在的因果联系。
未来研究应聚焦于三个方面：首先，确定中间色个体是否确实具有更高的适合度，并阐明其潜在机制。行为学研究对于评估不同颜色鵟个体如何利用景观至关重要。其次，通过量化博物馆标本的颜色变异，将时间序列进一步延伸到过去，从而将近期的颜色变化置于更长期的视角下。最后，需要进行基因组学研究以重建系统发育历史，并识别颜色变异的遗传基础。系统发育地理学研究对于区分局部适应和历史偶然性至关重要，而识别颜色变异的遗传基础可以为形态特异性适合度差异背后的潜在适应机制提供新线索。
