综述：动物生态学与细胞生物学中的网络集体动力学

《Physics of Life Reviews》：Networked Collective Dynamics in Animal Ecology and Cell Biology

集体行为研究综述：探讨动物群体与细胞层面的协同机制，分析网络结构、信息传递（含噪声与延迟影响）及决策过程（个体偏好与社会交互）对群体模式形成的跨尺度机制，并讨论其在无人机群、生物机器人等工程应用中的启示。

　　

孙永正|王慧敏|刘晓婷|文光辉|林伟|Philip K. Maini

中国矿业大学数学学院，徐州，221116，中国

摘要

集体行为源于个体之间的相互作用，这种现象在广泛的生物系统中普遍存在——从细胞动态到动物生态学都有体现。网络科学为理解这些系统的结构和功能特性提供了强大的工具。尽管在建模、数据驱动分析和跨学科方法方面取得了显著进展，但仍存在一些关键挑战。个体之间的复杂社会互动如何影响集体行为的出现？此外，个体信息和社会互动如何共同塑造集体决策？为了解决这些问题，本文综述了网络科学、统计物理学和人工智能在集体现象研究中的最新进展。我们重点关注动物和细胞中的集体模式，强调了结构与动态之间的相互作用。综述首先概述了集体行为的基本形式，随后讨论了微观和宏观建模方法、社会互动网络的结构和功能特征、信息传递机制、决策过程以及涌现的集体智能。我们还探讨了前沿应用，包括受生物启发的机器人群体和无人机协调系统。最后，我们提出了未解决的问题和潜在的研究方向，旨在为生物学、物理学和人工智能领域中复杂集体系统的设计、控制和理解提供见解。

引言

复杂系统由许多相互作用的组成部分构成，其集体行为不能仅通过研究单个部分的行为来理解[1]。这种现象在动物群体中广泛存在，例如大群椋鸟在休息地上空聚集和旋转[2]，[3]，鱼群像剧烈搅拌的液体一样旋转[4]，蚂蚁系统地形成路径[5]。在微观层面上也有集体运动的例子，如组织修复过程中的细胞迁移[6]，癌症侵袭[7]，[8]，细菌菌落形成[9]，[10]，以及细胞振荡[11]。在许多情况下，这种有组织的集体运动是通过从无序运动到有序运动的相变而产生的。

研究集体行为可以提供关于驱动动物行为、群体动态以及塑造自然界生物系统的进化过程的关键见解。它在社会科学[12]，[13]，[14]和工程技术[15]，[16]，[17]，[18]中具有广泛的应用。例如，在社交网络中，个体的决策不仅受到自身偏好和判断的影响，还受到其他成员意见的影响，从而导致集体决策[14]。集体行为理论也可以应用于优化和控制新兴技术，如多智能体系统和无人机群体[15]。因此，研究集体行为不仅对于理解自然和社会现象至关重要，而且为相关技术和系统的创新和发展提供了必要的理论支持。

从动物群体的集体迁徙和觅食到人类社会中的信息传播和舆论形成等现象，所有这些都可以被视为由群体内个体之间的局部互动产生的全局模式[19]。从网络科学的角度来看，移动群体中个体之间的结构连接显著影响集体行为[19]，[20]。此外，网络结构为群体成员之间的通信、信息处理和协调响应提供了基础。社会互动对集体行为的影响直到最近才受到重视，这得益于网络科学的进步。因此，通过网络科学的视角研究集体行为是必不可少的。

近年来，集体行为领域的许多重要发现为分析复杂系统和揭示集体动态的潜在机制提供了新的方法。几篇高引用和值得注意的综述文章从不同角度探讨了最近的发展，但尚未充分考虑社会互动、信息传递和决策在塑造集体行为中的关键作用[1]，[21]，[22]，[23]。因此，将这些前沿方法整合到网络科学框架内的综合性综述是及时且必要的。

网络科学已成为描述、分析和理解复杂系统的知识框架的核心组成部分之一。它在加深我们对大规模系统动态和涌现特性的理解方面发挥着关键作用[24]。网络有效地捕捉了复杂系统的本质，其结构显著影响了功能和动态行为[25]，[26]，[27]。通过分析网络，我们可以揭示个体之间的互动和信息传递如何影响系统的整体性能和演变。

个体之间的信息传递在塑造微观、动物和机器人系统中的集体行为方面起着至关重要的作用。然而，来自外部和内部的噪声往往导致接收到的信息不准确[28]，[29]。此外，由于信息传播的速度有限以及个体处理信息和调整状态所需的时间，还会产生时间延迟[30]，[31]。值得注意的是，信息传递中的噪声和时间延迟可以影响群体的集体动态，引发诸如集体秩序的出现、运动模式的变化和方向转换等现象[31]，[32]，[33]，[34]。此外，网络攻击——在现实世界中普遍存在——可能会破坏或篡改个体层面的信息，从而对集体动态产生重大影响。因此，考虑信息传递的效果对于理解集体运动至关重要。

社会互动的结构和动态在塑造决策过程中起着关键作用，影响着信息在群体内的流动方式以及如何达成共识。研究表明，社会连通性、个体影响和互动规则决定了集体决策的效率和准确性[35]，[36]，[37]，[38]，[39]。机制包括单一领导者的主导地位、影响层次结构和民主过程，其中每个成员都对群体决策有所贡献。一个联系紧密或知识渊博的领导者的存在可以显著提高决策效率，但在某些系统中，同伴之间的分布式影响会导致更稳健的结果[35]，[37]，[40]。理解社会互动与决策之间的相互作用对于洞察群体觅食、迁徙和导航策略至关重要。

本文通过网络科学的视角全面探讨了集体行为，涵盖了动物生态学和细胞生物学中的广泛主题。首先，它探讨了生物系统中集体运动的多种表现形式，例如食物匮乏的蝌蚪群体为了优化营养获取而频繁形成的涡旋[41]。其次，它调查了集体行为动态建模的最新进展，包括微观和宏观动物系统。第三，该综述研究了社会互动在塑造集体动态中的作用，例如高级互动如何引发从异步状态到相位波和同步模式的突然转变[42]。随后，它探讨了信息传递的机制，强调了各种现象，包括噪声和时间延迟如何导致蝗虫群体中顺时针和逆时针运动之间的方向反转[31]，[43]，[44]。此外，该综述还讨论了集体决策过程和集体智能的出现，包括少数知情个体如何引导不知情的群体成员走向最佳结果[35]。最后，它讨论了受生物学启发的技术应用，重点关注基于归巢鸽子的层次导航策略设计的分布式控制框架等生物启发式机器人系统，旨在增强无人机的群集行为[15]。在整个过程中，我们强调理解网络结构与动态之间的相互作用对于揭示动物生态学和细胞生物学中协调现象的驱动机制至关重要。

章节摘录

集体运动的形式

集体动物运动，如群居的鸟类、鱼群和成群的蚂蚁，长期以来一直受到广泛关注[1]，[19]，[21]，[45]。这些动物群体行为不仅在自然界中很常见，而且表现出高度复杂和多样的运动模式。集体行为不仅限于动物群体；实际上，表现出集体运动的系统和模式的多样性比以前认识到的要广泛和复杂得多。例如，细胞也可以展示

微观和宏观模型

有许多模型阐明了通过自组织过程产生集体行为的基本原理[49]，[50]，[54]，[140]。自组织现象在自然界中无处不在，并且表现出广泛的适应性，涵盖了从宏观动物群体到微观细胞群体的同步。然而，在尝试模拟真实动物或细胞群体的行为时，通常需要更多的细节和精度

具有社会互动的集体行为

社会互动是生物系统中集体行为协调和组织的基本机制。无论是细胞迁移、细菌菌落的形成，还是鸟类群体、鱼群和昆虫群体等动物群体，个体很少单独行动。相反，它们不断响应来自周围环境的信号、线索和运动。这些局部互动产生了结构化的全球模式

信息传递机制

信息传递是集体行为的基础，因为它使个体能够根据邻居或群体的线索调整其内部状态，从而使集体保持一致性并适应环境变化[21]，[252]，[253]。然而，在集体系统中，信息不是一个抽象的概念：它体现在具体的变量中，如方向、速度、相位或化学信号，并通过局部互动传播

集体决策和集体智能的出现

群体行为的魅力不仅在于个体如何聚集形成与单独行动时不同的行为，还在于许多集体系统具有集体决策的能力——也就是说，一个社会或组织群体可以通过个体之间的互动达成反映其成员整体偏好或利益的决策。这种集体决策过程被广泛认为是

工程应用

在自然界中，鱼群的集群、鸟类的群集和昆虫群体的协调运动等现象展示了高度协调、稳健和适应性的集体行为。这些复杂的但有序的群体动态通常在没有集中控制的情况下运作，而是基于个体层面的简单局部互动规则产生的。这些规则包括邻居对齐、吸引-排斥机制和速度匹配策略[48]，[49]。

结论与讨论

集体行为在动物生态学和细胞生物学中是一种普遍现象，其中群体内的个体协调他们的行动以实现共同目标[6]，[21]。理解这种协调在复杂系统中的出现具有深远的意义，并可以为机器人技术、群体智能和自主系统的发展提供信息。网络科学已被证明是研究这些系统的强大工具，提供了关于如何

利益冲突声明

作者声明以下财务利益/个人关系可能被视为潜在的利益冲突：

孙永正报告获得了中国国家自然科学基金会的财务支持。孙永正报告获得了中国留学基金会的财务支持。孙永正报告获得了深圳市科技计划的财务支持。孙永正报告获得了中央高校基本科研业务的财务支持

致谢

我们非常感谢Tamás Vicsek教授和Yuan Yin博士在本文修订过程中的宝贵讨论和建设性意见。本工作得到了中国国家自然科学基金会（项目编号12271519）、中国留学基金会（项目编号202306420026）、深圳市科技计划（项目编号JCYJ20240813101300001）以及中央高校基本科研业务（项目编号2023ZDYQ11005和2024KYJD2002）的支持。