南澳岛马尾藻（Sargassum henslowianum）的生物量模型、异速生长关系及其碳汇功能

《Regional Studies in Marine Science》：Biomass models, allometric relationships, and carbon sink of Sargassum henslowianum in Nan'ao Island

海藻生物量建模与碳储量分析：本研究以广东南澳岛优势海藻海神南藻（Sargassum henslowianum）为对象，通过整体植株收获法建立器官及全株生物量模型，发现茎（51%）、叶（27%）和气囊（3%）为主要生物量构成，最优模型为高度×冠幅（HD）的幂函数（y=0.004HD^1.02，R2=0.72）。标准化主要轴（SMA）分析表明多数器官间异速生长，仅固着茎-全株及叶-茎关系符合等速生长。碳含量分析显示气囊碳储量最高（12.8%），固着器总碳量最大（4.56 g·株?1）。该成果为大型海藻碳汇评估提供新方法。

　　

陈静|倪金淮|杜红|宗凯|兰孙兆聪|卢建鹏|冯德军|杨旭|张光阳|梅莉莉|孙元敏|李顺猛

中国浙江海洋大学，国家海洋水产养殖工程技术研究中心，舟山316022

摘要

准确估算海藻生物量对于海洋牧场开发、海藻养殖和海洋保护具有重要意义。本研究以广东南澳岛沿岸水域的主要大型藻类Sargassum henslowianum为对象。我们采用整株采集的方法，建立了单个藻体的生物量模型，将植物高度、分枝数量、固着器直径和冠层宽度等形态特征作为单一或多个自变量。不同结构组成部分（包括叶片、固着器、 receptacles、柄部、气囊和整株植物）的生物量作为因变量。此外，我们应用了标准化主轴估计（SMA）方法来研究这些结构之间的异速生长关系，并使用元素分析仪测量其碳含量。研究结果表明，在S. henslowianum的生殖后期，其形态特征和生物量分配存在显著变化。柄部占生物量的比例最高（51%），其次是叶片（27%），而气囊的分配比例最低（3%）。无论是单个器官还是整株植物的生物量模型都遵循幂律函数，其中植物高度×冠层宽度（HD）被确定为最佳预测因子。整株植物的最佳拟合生物量模型为y = 0.004(HD)^1.02（R2 = 0.720）。异速生长分析表明，除固着器-柄部、固着器-整株植物、叶片-柄部和柄部-整株植物关系外，大多数器官间的关系均偏离等速生长模式。在所有结构中，receptacles的生物量积累最快，而固着器的总碳含量最高。通过建立生物量模型并阐明器官级别的生长关系，本研究为预测S. henslowianum的生物量和碳储存提供了可靠的框架，有助于了解其生长策略和资源分配机制。此外，这些发现也有助于推动其他大型藻类生物量建模和碳储量估算方法的发展。

引言

近年来，大气中温室气体浓度的持续上升以前所未有的速度加速了气候变化，导致海洋变暖、海水酸化和海平面上升（Li等人，2023年；Luo，2022年）。这些变化不仅加剧了极端气候事件的频率和严重性，还改变了沿海生态系统的结构和功能，导致生物多样性丧失、渔业资源减少以及海洋生态系统服务功能减弱。因此，迫切需要通过减少碳排放和增强碳汇来缓解这些影响（Xiong等人，2023年）。温室气体带来的环境挑战亟需采取缓解措施。大型藻类能够高效吸收海水中的溶解无机碳（DIC）和大气中的CO?，并通过高光合作用速率迅速将其转化为有机碳。与红树林和海草等典型的蓝碳生态系统相比，大型藻类群落具有更高的碳同化效率和更快的碳周转速度。这不仅支持了它们的快速生长，还使部分有机碳能够通过脱落和沉降过程被封存在沉积物中或输送到深海，从而在全球碳循环中发挥重要作用（Li等人，2015年）。大型藻类能够高效吸收海水中的溶解无机碳（DIC）和CO?，其快速的光合作用速率使它们能够比许多其他蓝碳生态系统更快地将这些碳源转化为有机物质（He等人，2015年）。蓝碳汇在碳储存和气候调节中发挥着关键作用，量化大型藻类的碳储量对于评估海洋蓝碳的贡献至关重要。鉴于大型藻类吸收溶解无机碳和CO?的能力，估算海藻生物量对于保护工作以及理解其在海洋碳封存中的作用至关重要。开发特定物种的生物量模型为估算沿海生态系统中S. henslowianum的生物量提供了实用方法。

研究生物量分布模式是评估生产力和碳封存潜力的关键（Guo等人，2022年）。虽然传统的生物量调查依赖于人工采集，但最近的发展引入了无人机和卫星图像等遥感技术。（Debora等人，2023年）开发并验证了一种利用无人机多光谱图像量化潮间带海藻生物量的方法。无人机还可以通过提供更高分辨率的数据来补充卫星遥感，从而更准确地估算潮间带底栖大型藻类的生物量（Chen等人，2023年）。Li等人（2024年）应用遥感技术绘制了大亚湾Sargassum物种的分布和丰度图。使用数学模型进行生物量估算具有多个优势，包括对自然种群的最小干扰、操作简便等（Liu等人，2024年）。特别是异速生物量模型，为估算植物物种的生物量和碳储存提供了有效手段。虽然生物量建模广泛应用于森林生态系统以估算树木生物量（Song等人，2024年；Ou，2022年），但异速生长和基于回归的方法也越来越被用于估算大型藻类的生物量，建立了易于测量的形态特征与生物量之间的预测关系。例如，异速生长模型已被证明能够根据局部尺度的形态指标（如柄部和叶片尺寸）有效预测Saccharina latissima的鲜重，展示了幂律关系在大型藻类生物量估算中的实用性（Li等人，2021年）。然而，这些方法在大型藻类生物量估算中的应用仍需进一步探索。

在陆地生态系统中，已经开发并广泛验证了一系列生物量估算模型。异速生长方程是最成熟的方法，它将易于测量的属性（如胸高直径（DBH）、树高和木材密度）与地上或整株树的生物量联系起来（Picard等人，2025年）。IPCC提出的分层框架（第1/2/3层）以及生物量扩展因子（BEFs）提供了一种从全球默认值到区域或特定物种参数的层次化方法，被广泛应用于国家温室气体清单中（Mathias等人，2015年）。基于植被指数（如NDVI、EVI）的实证回归模型进一步结合卫星观测和实地测量数据，在大空间尺度上生成生物量图（Chabi等人，2016年）。此外，基于LiDAR和立体遥感的高度模型利用冠层高度和三维结构信息，提高了地上森林生物量估算的准确性（Chabi等人，2016年）。在更微观的层面上，基于过程的生态系统模型（如LPJ、BIOME-BGC、CASA和ORCHIDEE）模拟了碳固定、分配和转化的生理过程，从而能够进行从区域到全球尺度的长期生产力及碳动态评估。这些成熟的陆地模型为海洋生态系统中的大型藻类生物量和碳储存研究提供了坚实的理论和方法基础。

S. henslowianum属于褐藻门（Ochrophyta）、褐藻纲（Phaeophyceae）、马尾藻科（Fucales）和马尾藻属（Sargassum）。它生长在潮下带岩石基质上，分布于汕头、香港和福建省部分地区（Zeng，2000年）。在南澳岛的潮间带，S. henslowianum》广泛分布，个体长度可达一米，形成大量的生物量，这与其碳封存潜力直接相关。研究表明，其receptacles具有与叶片相似的光合作用机制，能够高效吸收海水中的无机碳（Zou等人，2011年）。然而，关于S. henslowianum的研究主要集中在其生物活性化合物上，如多酚、多糖、岩藻多糖和醇提取物，这些化合物具有抗癌、抗氧化、降脂和抗菌等特性（Luo，2022年；Wu等人，2018年；Zhu等人，2024年）。相比之下，关于中国境内S. henslowianum自然生物量分布的研究仍然较少。

本研究旨在通过调查中国南澳岛潮间带的S. henslowianum种群来填补这一空白（图1）。通过建立基于个体的生物量模型，我们确定了最佳的生物量估算模型，并研究了不同结构组成部分的异速生长关系和碳含量。通过这种方法，我们希望为潮间带大型藻类资源评估和碳封存潜力估算提供科学依据。

研究地点

本研究在广东省汕头市南澳岛的潮间带进行（23.48° N，117.11° E）。该地区属于亚热带季风气候，年平均海水温度在20至22°C之间。潮间带主要由岩石礁石基质组成，支持丰富的藻类资源，包括Sargassum hemiphyllum、S. henslowianum和Ulva spp.

研究物种

S. henslowianum属于褐藻门（Ochrophyta）、褐藻纲（Phaeophyceae）、马尾藻科（Fucales）

Sargassum henslowianum的生物学特征

S. henslowianum不同结构组成部分的形态特征和生物量存在显著差异（表1）。在生殖后期，平均植物高度为62.96±20.31厘米，平均鲜重为11.55±10.86克。每个个体的分枝数量差异很大，范围从1到11个不等。平均每个藻体的干生物量为2.17±1.82克。在不同结构组成部分中，气囊的生物量最低（0.10±0.16克）

与以往建模方法的比较

在本研究中，我们为南澳岛潮间带的S. henslowianum建立了器官和整株藻体的生物量模型，并进一步量化了各结构组成部分的碳含量和分配模式。与以往主要针对陆地树木的研究相比，我们的工作在物种选择、方法论和参数选择方面具有创新性。

结论

本研究建立了特定物种的生物量模型，并阐明了南澳岛潮间带Sargassum henslowianum的异速生长关系和碳储存特征。通过整合植物高度和冠层宽度等形态特征，我们建立了准确的器官水平和整株植物生物量预测模型，其中使用植物高度×冠层宽度（HD）的幂函数模型作为最佳预测因子。我们的研究结果表明

CRediT作者贡献声明

李顺猛：资源获取、项目管理、调查、资金申请。陈静：方法论设计、数据分析、概念构思。倪金淮：数据验证、监督、项目管理、方法论指导。杜红：资源获取、调查。宗凯：写作——审稿与编辑。杨旭：监督。张光阳：数据可视化、验证。梅莉莉：初稿写作、数据可视化。孙元敏：写作——审稿与编辑。卢建鹏：概念构思。

伦理声明

在适用的情况下，研究过程中使用了政府颁发的许可证。所有相关的国际、国家和/或机构关于动物护理和使用的指南都得到了遵守。

资金支持

本研究得到了国家自然科学基金（项目编号：32503264）、广东省海洋生物技术重点实验室（编号：GPKLMB202201）、平阳县科技强农产业研究所（2024PY08）以及自然资源部海洋生态保护与修复重点实验室/福建省海洋生态保护与修复重点实验室（EPR2023002）的支持。

利益冲突声明

作者声明与可能不当影响本研究的其他个人或组织没有财务和个人关系。本研究得到了国家自然科学基金（项目编号：32503264）、广东省海洋生物技术重点实验室（编号：GPKLMB202201）、平阳县科技强农产业研究所（2024PY08）和海洋生态保护与修复重点实验室的支持。