《Regional Studies in Marine Science》：The unrevealed diversity of macrofauna associated with
Ulva spp. stranded on an eutrophic estuarine beach
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本研究调查了里约热内卢瓜纳巴拉湾恩盖霍卡海滩上 Ulva 藻碎片附生的宏观 fauna，发现尽管处于富营养化环境，其多样性仍较高且以甲壳类为主。环境变量中氨氮浓度和沉积物颗粒度与生物多样性正相关，而温度和 Ulva 藻光合活性则呈负相关。结果显示 Ulva 藻作为临时栖息地维持了生物多样性，但受污染和藻类清除影响显著。首次在巴西潮间带开展此类研究，为热带河口管理提供依据。
玛丽·海伦·马塞多·阿泽维多（Mary Hellen Macedo Azevedo）|阿加莎·克里斯蒂安·索萨·费尔南德斯（Agatha Cristhian Sousa Fernandes）|保罗·塞萨尔·帕伊瓦（Paulo Cesar Paiva）|维尼修斯·佩鲁齐·奥利维拉（Vinicius Peruzzi Oliveira）|吉塞拉·曼达利·菲格雷多（Gisela Mandali Figueiredo）
巴西里约热内卢联邦大学动物学研究生项目
摘要
河口对气候变化极为敏感，温度升高和富营养化会导致大型藻类大量繁殖。大型藻类在海滩上的堆积会影响底栖生物的多样性和生态系统功能，因此需要加强监测，尤其是在富营养化的河口海滩，那里的底栖生物多样性了解甚少。本研究分析了瓜纳巴拉湾（里约热内卢）一个富营养化严重海滩上与Ulva属藻类相关的底栖生物群落的组成和结构，评估了其多样性及其与环境变量的关系。据我们所知，这是巴西潮间带首次开展此类研究。研究人员在五个月内（N = 6次采样）对三个海滩区域的Ulva碎片及其相关生物进行了采样，并测量了营养盐浓度等环境变量。总共178片Ulva碎片上栖息着10,591只无脊椎动物。尽管环境条件富营养化，但该群落仍然具有较高的多样性，其中以甲壳类动物为主，其次是多毛类和软体动物，同时存在大量机会主义物种和入侵物种。底栖生物的密度和多样性与较低的铵盐浓度及较细的沉积物颗粒呈正相关，而与Ulva藻类的光合作用强度和温度呈负相关。研究发现群落的组成和多样性存在显著的时空变化，包括α多样性和β多样性。尽管连续月份间物种更替率超过50%，但营养级多样性保持稳定，表明生态功能持续存在。这些结果凸显了搁浅的Ulva藻类作为临时栖息地在富营养化河口系统中对底栖生物多样性的重要生态作用。然而，水质较差和频繁清除藻类会威胁这种生物多样性，可能破坏重要的生态系统服务。
引言
海滩提供了重要的生态系统服务，包括调节气候、保护海岸、提供栖息地以及支持休闲和经济活动（Defeo等人，2021年）。由于海洋生态系统的连通性，尤其是初级生产力较低的海滩，依赖于周边地区的有机物（Polis和Hurd，1996年）。例如，漂浮的Ulva藻类既来自固定的基底，也来自浮游形式，通过洋流传播并在脱离基底后沉积在海滩上（Liebowitz等人，2016年）。一旦搁浅，这些藻类会为沉积物提供养分，维持食物链，成为海洋和陆地生物的能量来源（Hyndes等人，2022年）。然而，富营养化和气候变化加速了藻类生长，增加了有机沉积物，带来了生态和经济挑战，需要加以管理（Martins等人，2024年）。
适量的藻类堆积可以惠及海滩生态系统，作为营养资源，创造微生境，为捕食者提供庇护，并为生长、繁殖和附着提供基底（Colombini等人，2003年；Dugan等人，2003年；Ruiz-Delgado等人，2015年；Rodil等人，2019年），从而提高底栖生物的丰度和多样性（Dugan等人，2003年；Gómez等人，2018年）。这些漂浮的藻类还可以容纳多种底栖生物，包括来自原始栖息地的附生生物、在运输过程中新加入的物种以及搁浅后定居的生物（Arroyo和Bonsdorff，2016年；Liebowitz等人，2016年）。然而，过量的藻类覆盖层会改变水和沉积物的生物、化学和物理性质（Smetacek和Zingone，2013年），破坏食物网，减少底栖生物多样性（Quillien等人，2015年），促进非本地物种的扩散（van Tussenbroek等人，2024年），并对旅游业和渔业产生负面影响，同时增加清洁成本（Defeo等人，2021年）。因此，藻类残骸在海岸生态系统中既具有结构作用，也可能造成破坏作用，具体取决于当地因素，如藻类组成、水动力和富营养化程度。每个事件都应在特定的环境背景下进行评估。
识别最低分类级别的底栖无脊椎动物并分析群落结构对于理解海岸带的生态过程至关重要，包括物种入侵、生物相互作用、功能角色和群落结构。这些底栖生物在养分循环和生态系统食物网的形成中起着关键作用（Barreiro等人，2013年；Ruiz-Delgado等人，2015年）。物种级别的识别是生态系统健康的关键指标，通过物种丰度和组成的变化反映环境影响，同时有助于生物多样性保护（Pearson和Rosenberg，1978年；Ndhlovu等人，2024年）。α多样性、β多样性和营养多样性等指标有助于评估群落动态和生态过程（de Juan等人，2013年；Alsaffar等人，2019年；Rodil等人，2021年）。α多样性代表局部物种丰富度，对于理解群落组成至关重要（Alsaffar等人，2019年），而β多样性则反映了物种在时间和空间上的更替（Whittaker，1960年；Socolar等人，2016年）。营养多样性揭示了物种间的相互作用、能量流动和养分循环，是生态系统功能的指标（Saint-Béat等人，2015年）。这些指标共同有助于预测生态变化，评估人为影响，并支持海洋生态系统的保护和管理策略（Mori等人，2013年）。
大型藻类作为生态资源的作用已被充分证实，水质与藻类暴发的频率密切相关（Arroyo和Bonsdorff，2016年）。然而，大多数研究集中在温带和暴露的海滩上，据我们所知，关于热带河口海滩的研究较少，尤其是潮间带的研究更为匮乏。研究这一区域可以为我们提供有关最近沉积的藻类相关生物的宝贵信息。在瓜纳巴拉湾，与藻类相关的生物尚未得到充分研究，现有的关于底栖生物的研究主要集中在与沉积物相关的群落上，这些群落通常由机会主义物种主导，表明环境退化（Omena等人，2012年；Pessoa等人，2020年；Figueiredo等人，2023年）。绿色藻类，特别是Ulva属的繁殖（De Paula等人，2020年），是由高浓度的营养物质和温度驱动的（Wang等人，2021年）。在这种情况下，与Ulva相关的生物可能成为有效的生态监测工具，因为它能迅速响应水质变化，反映污染和富营养化的影响。鉴于该河口严重的富营养化现象（由家庭、工业和农业废水引起），这种方法尤为重要。此外，海滩上的塑料堆积常常与藻类缠绕（Lima等人，2024年），需要每天清理，造成经济损失并危害当地生物多样性（Robbe等人，2021年）。因此，有效管理藻类及其相关生物对于保护生物多样性和维持生态系统服务至关重要。
鉴于关于富营养化热带河口海滩的研究较少，这项探索性和描述性研究旨在了解与搁浅Ulva相关的生物多样性。考虑到该海湾高度受人类活动影响，我们推测与藻类相关的生物多样性较低。为此，我们研究了受影响严重的河口海滩上的生物群落结构和组成，具体目标包括：（i）描述与Ulva相关的生物；（ii）分析环境变量如何影响生物密度、丰富度和α多样性；（iii）评估β多样性和营养多样性。这项研究有助于更好地理解在人类压力下的热带河口海滩上的生物多样性，通过描述其组成并评估可能与生物群落生态特征相关的因素，为海岸管理和保护工作提供依据。
研究区域
研究区域
Engenhoca海滩（图1）位于巴西里约热内卢瓜纳巴拉湾中部的Governador岛上，长度约为400米。该地区的水质随潮汐变化，随着沿海水流的进入而改善，随着内湾富营养化水体的流出而恶化（Fistarol等人，2015年）。这种变化性对于理解水质如何影响与藻类相关的生物至关重要。
环境变量和藻类的生理条件
在所有海滩区域和采样月份中，水温、盐度和有机物含量均未观察到显著变化。三个海滩区域的沉积物主要为粗砂至非常粗砂颗粒，在采样期间还含有砾石。总体而言，这些环境变量的空间和时间变异性较低；然而，水中的营养盐浓度波动较大，尤其是在5月和9月（
讨论
本研究评估了与瓜纳巴拉湾Engenhoca海滩上搁浅的Ulva碎片相关的底栖生物的多样性指标及其驱动因素。我们发现，在受人为影响的河口海滩上，与藻类相关的生物多样性出人意料地高。然而，这些群落主要由耐污染和非本地物种主导。
结论
据我们所知，这是首次描述巴西河口海滩潮间带与Ulva相关的生物的研究。严格的分类鉴定结合多维多样性分析（α多样性、β多样性和营养多样性）揭示了尽管处于富营养化条件下，该群落仍然具有丰富的动态特征。在水质较好的情况下，生物的丰度、丰富度和多样性更高，尤其是在铵盐浓度较低时。
作者贡献声明
吉塞拉·曼达利·菲格雷多（Gisela Mandali Figueiredo）：撰写——审稿与编辑、监督、资金获取、数据分析、概念化。阿加莎·克里斯蒂安·索萨·费尔南德斯（Agatha Cristhian Sousa Fernandes）：撰写——审稿与编辑、数据分析。玛丽·海伦·马塞多·阿泽维多（Mary Hellen Macedo Azevedo）：撰写——审稿与编辑、初稿撰写、调查、数据分析、概念化。维尼修斯·佩鲁齐·奥利维拉（Vinicius Peruzzi Oliveira）：撰写——审稿。保罗·塞萨尔·帕伊瓦（Paulo Cesar Paiva）：撰写——审稿
利益冲突声明
作者声明以下可能被视为潜在利益冲突的财务利益和个人关系：吉塞拉·曼达利·菲格雷多报告称获得了国家科学技术发展委员会（CNPq）的财务支持。如果还有其他作者，他们声明没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文的研究结果。
致谢
我们感谢MSc. LVS Lima在采样过程中的协助，以及CS Serejo在鉴定甲壳类动物方面提供的宝贵帮助。本研究由国家科学技术发展委员会（CNPq）资助，属于长期生态研究（PELD - 瓜纳巴拉湾项目（项目编号441373/2016–0）和通用项目（项目编号404154–2021–2）的一部分。MHM Azevedo获得了巴西高等教育人员协调委员会（CAPES）提供的奖学金。
