《Science of The Total Environment》：Alternative vegetation states and limited reversibility: Insights from a novel grazing experiment
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长期封闭和放牧恢复对草原植被的影响及可逆性研究。通过29年封闭与持续放牧对比，结合五年四处理实验，发现植被向替代稳定状态转变且不可完全逆转，封闭区五年内趋近原生状态，放牧恢复区出现中间态，受土壤种子库匍匐种匮乏制约。
Micaela Abrigo|Gervasio Pi?eiro|Iván Grela|Felipe Lezama
乌拉圭共和国大学农学系环境系统系
摘要
大型食草动物的放牧行为可以导致草原向不同的植被状态演变。然而，这些变化是否可逆仍不确定。将放牧重新引入长期禁牧区，以及这些变化与新建立的禁牧区之间的差异，目前了解甚少。我们在拉普拉塔草原地区将29年的放牧禁牧区与相邻的持续放牧的稀树草原进行对比，以测试由放牧禁牧和重新引入所引起的植被变化在中时间尺度上是否可逆。在为期五年的野外实验中，我们观察了四种处理下的植被变化：长期禁牧、持续放牧、禁牧后放牧以及放牧后禁牧。结果表明，长期禁牧和持续放牧形成了不同的植被状态，这支持了存在替代稳定状态的观点。新的禁牧区在五年禁牧后逐渐演变为长期未放牧地区的植被结构，期间灌木入侵加速。相比之下，放牧重新引入引发了非线性变化，未能恢复典型的放牧草原植被结构，而是形成了以裸露土壤和缺乏匍匐草本植物为特征的中间状态。植被未能恢复的原因在于土壤种子库中匍匐植物的数量较少，且其定殖能力有限。这些不对称的变化轨迹表明存在生态阈值和滞后现象，限制了系统的可逆性。我们的发现为草原的非线性动态提供了实证支持，并强调了“状态与转变模型”在管理和防止植被退化方面的价值。
引言
大型食草动物的放牧是塑造草原和稀树草原结构和功能的关键因素，对生态系统管理和保护至关重要（Milchunas等人，1988年；Maestre等人，2022年）。这些影响激发了人们对基于保护目的的畜牧业管理的兴趣，包括调整放牧强度以适应生态系统的承载能力、在长期禁牧区域重新引入放牧（Groome和Shaw，2015年；Michaels等人，2022年），以及暂时或永久性地禁止牲畜进入过度放牧的区域（Fedrigo等人，2018年）。同时评估放牧禁牧和重新引入的影响，对于更好地理解植被变化的潜在可逆性以及有效管理和保护草原和稀树草原生态系统非常重要。通常通过分析植物群落的多样性和组成模式来评估放牧引起的变化。大量实证和理论研究表明，这些影响受到区域和局部因素、食草动物类型及放牧强度的调节（Gao和Carmel，2020年；Maestre等人，2022年；Niu等人，2025年；Ratajczak等人，2022年）。另一种方法是利用植物功能群和生命形式来理解植被对放牧的响应（Altesor等人，2006年；Facelli，1988年；Ferreira等人，2020年）。基于生命形式的方法有助于探讨植物特征与植被对食草反应之间的关系（Ferreira等人，2020年），并通过识别潜在的响应机制来预测放牧下的物种组成变化。在草原和稀树草原生态系统中，放牧倾向于促进具有避食策略的匍匐生长植物（Facelli，1988年；Rodríguez等人，2003年；Cingolani等人，2005年）。相反，放牧禁牧则倾向于促进直立生长植物（Jaurena等人，2012年；Fedrigo等人，2018年）和木本植物，尤其是灌木（Altesor等人，2006年）。
已经发展出多种概念框架来描述植被动态并预测演替轨迹（Clements，1936年；Bestelmeyer等人，2009年；Scheffer，2020年）。一个广泛接受的模型是经典的演替理论，该理论认为，在干扰后，植被演替是有方向性的且可预测的，最终会恢复到顶级群落（Clements，1936年）。然而，大量证据表明，由牲畜放牧引起的变化可能不遵循线性的或可逆的演替路径（Oesterheld和Sala，1994年；Bestelmeyer等人，2009年；Scheffer，2020年）。
为了解决这一局限性，“状态与转变模型”（STM）提供了一个更全面的框架，它涵盖了多种演替路径、替代稳定状态、阈值、滞后现象以及不连续或不可逆的转变（Westoby等人，1989年；Bestelmeyer等人，2009年；Scheffer，2020年）。STM模型解释了不同植被状态之间的线性和非线性动态。从一个状态到另一个状态的转变伴随着结构和功能的变化（Westoby等人，1989年）。当退化和恢复的路径不同时，可能会出现滞后现象，生态阈值可能阻止系统恢复到原始状态（Scheffer，2020年）。这一概念框架已成为自然区域管理的关键工具（Bestelmeyer等人，2009年；Oesterheld和Sala，1994年）。理解草原对放牧的动态及其转变的可逆性对于保护和实施有效的管理措施至关重要。
拉普拉塔草原（RPG）覆盖了阿根廷、乌拉圭和巴西南部约7000万公顷的土地，包括草原和稀树草原（Oyarzábal等人，2019年）。尽管草原占主导地位，但在乌拉圭河沿岸地区，植被呈现出草原和森林之间的过渡特征，树木和灌木覆盖度变化较大，具有典型的稀树草原特征（Brussa和Grela，2007年）。通过比较禁牧区和放牧区，已经记录了放牧存在与否对区域草原物种组成和生态系统功能的影响，但大多数研究缺乏时间序列监测（Abrigo等人，2024年；Altesor等人，2006年；Lezama等人，2014年）。然而，当同时考虑放牧重新引入和禁牧的影响及其相应的对照组时，演替变化仍研究不足。关于放牧停止后植物群落的时间变化很少有研究（参见Rodríguez等人，2003年），同样，长期禁牧区域重新引入放牧的效果也缺乏研究（参见Facelli，1988年）。涵盖放牧重新引入和新禁牧的长期生态研究对于深入了解自然稀树草原动态至关重要。迄今为止，在RPG区域内，还没有研究同时探讨这两种类型的转变；在世界其他地区，有一些研究分别探讨了其中一个过程（Michaels等人，2022年；Tulloch等人，2023年；Ratajczak等人，2022年）。只有一项研究在干旱草原系统中应用了这种比较设计（Wilmer等人，2021年）。在本研究中，我们采用了四处理设计，包括两个对照组（历史上有放牧的地区的持续放牧和长期禁牧区）和两个转变（长期禁牧区内的放牧重新引入以及历史上有放牧地区的新的禁牧）。这种同时比较相反的转变及其对照组的设计是本研究的主要创新之处，直接解决了已识别的知识空白。
将放牧重新引入之前被禁牧的草原，以及从历史上有放牧的地区禁止放牧，为我们提供了研究变化轨迹、替代状态出现的阈值以及这些转变潜在可逆性的宝贵机会（Michaels等人，2022年；Wilmer等人，2021年）。我们的设计借鉴了Rodríguez等人（2003年）（放牧禁牧后的动态）和Facelli（1988年）（放牧重新引入的效果）的方法，将这两种转变及其对照组整合在一个实验中，从而可以直接对比和测试可逆性和滞后现象，这些在单独研究中难以解决。这种实验设计使我们能够评估关于放牧对植被影响的多个假设。与之前的区域研究一致，我们预计放牧重新引入会增加物种丰富度和多样性，因为竞争性植物的抑制作用减弱（Altesor等人，2006年；Fedrigo等人，2018年；Lezama等人，2014年）。另一方面，经过五年的放牧禁牧后，我们预期新禁牧区的生命形式会发生变化，表现为匍匐草本植物减少、高草本植物增加，灌木数量增加到与长期禁牧区相当的水平（Altesor等人，2006年；Lezama等人，2014年）。最后，我们探讨了在五年研究期间，受到放牧禁牧或放牧重新引入的植物群落是否会达到新的平衡状态。根据Oesterheld和Sala（1994年）提出的框架，我们假设放牧重新引入或新的放牧禁牧引起的植被变化既不是完全定向的，也不是完全可逆的。
研究地点
研究区域位于乌拉圭内格罗河沿岸的亚热带稀树草原，属于RPG地区（Oyarzábal等人，2019年；图1a）。亚热带稀树草原气候湿润，夏季温暖，冬季温和，通常被认为是草原和森林之间的过渡植被类型。RPG地区主要以草原为主，但也包括被称为“Monte Parque”的林地稀树草原。
物种丰富度和多样性
放牧区（GG）的物种丰富度和多样性最初高于长期禁牧区（EE）（图2）。在前三年中，两种处理下的植被轨迹出现分化：新建立的禁牧区（GE）的物种丰富度下降，而放牧重新引入（EG）的物种丰富度和多样性都增加到了与GG相似的水平。到研究最后一年（2021年），所有处理组的物种丰富度和多样性趋于一致。讨论
本研究探讨了植物群落生态学中的一个核心问题：在中时间尺度上，放牧引起的变化是否可逆？通过结合长期禁牧、持续放牧和放牧制度的交替变化的实验，我们得出了三个主要发现。首先，多变量分析显示，在五年的研究期间，与持续放牧和长期禁牧相关的两种替代状态仍然明显区分（图7）。其次，...
结论
我们的研究表明，拉普拉塔草原的动态不符合经典的线性和可逆演替模型，而是遵循不同的轨迹，最终形成替代的稳定状态。长期禁牧和持续放牧导致了结构上截然不同的植被状态。新建立的禁牧区在评估的时间范围内逐渐与长期禁牧区趋于一致。相比之下，放牧重新引入则表现出缓慢的非线性变化。
作者贡献声明
Micaela Abrigo：撰写初稿、方法学设计、数据收集、数据分析、概念化。Gervasio Pi?eiro：撰写修订稿、数据可视化、数据收集、概念化。Iván Grela：撰写初稿、数据可视化、数据收集、概念化。Felipe Lezama：撰写修订稿、数据可视化、数据收集、数据分析、概念化。
资金来源
本研究由INNOVAGRO项目资助，项目编号为FSA148811和FSA148819。UPM提供了实验场地，并在后勤和基础设施方面给予了支持。
利益冲突声明
作者声明没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文的研究结果。
致谢
我们感谢多年来所有参与实验维护和数据收集的人士。同时感谢环境系统系的同事们的支持和合作。我们也感谢匿名审稿人的建设性意见，这些意见帮助改进了本文的早期版本。
