《Soil and Tillage Research》：Earthworm burrows enhanced rice root growth under a no-tillage rice-rapeseed rotation system
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本研究通过温室培养实验和X射线CT扫描，比较了旋耕与免耕条件下蚯蚓洞穴对水稻根系生长的影响。结果表明，免耕显著增加蚯蚓洞穴数量，促进水稻根系体积、表面积及密度，尤其在亚表层土壤。蚯蚓在免耕系统中对水稻根系发育至关重要。
刘玲玲|李超|方欢|高伟达|克雷格·J·斯特罗克|保罗·D·哈莱特|周胡
中国农业大学土地科学与技术学院，农业农村部华北耕地保护重点实验室，北京，中国
摘要
蚯蚓洞穴是一类重要的生物孔隙，能够促进气体和水分的传输，并影响植物根系的生长。然而，在水稻生长季节会经历周期性洪水的稻田土壤中，蚯蚓洞穴对水稻根系生长的影响往往被忽视。在这项研究中，我们使用X射线计算机断层扫描（CT）技术来探讨蚯蚓（Metaphire guillelmi）洞穴对水稻（Oryza sativa L.）根系生长的影响。从旋耕（RT）和免耕（NT）稻田中采集未受干扰的土壤样本（深度0–36厘米），并在温室中进行培养实验，模拟了在水稻生长季节添加或不添加蚯蚓（Brassica napus）的轮作系统。通过CT成像技术分析了蚯蚓洞穴、水稻根系及其相互作用。旋耕土壤的宏观孔隙度（>146微米）是免耕土壤的1.7倍。添加蚯蚓后，旋耕处理下的蚯蚓洞穴体积和表面积分别比免耕处理高出2.4倍和1.7倍。然而，旋耕处理中新形成的蚯蚓洞穴并未显著影响水稻根系的特性或其对这些洞穴的利用情况。相反，免耕处理下增加的蚯蚓洞穴显著增强了水稻根系的体积、表面积和长度，根系对这些洞穴的利用程度比免耕处理高出189%。此外，免耕处理还显著提高了土壤下层的根系密度。我们的结果表明，在免耕条件下，蚯蚓洞穴的增加对促进水稻根系生长起着重要作用，这表明蚯蚓对稻田免耕系统的成功至关重要。
引言
稻田土壤占中国全国耕地面积的28%，贡献了全国粮食产量的43%（Yousaf等人，2016年）。在中国中部和南部地区，稻田普遍采用水稻-油菜轮作系统。在5月份移植水稻之前，稻田会被积水，10月份移植油菜幼苗之前则进行旋耕。与传统耕作方式相比，免耕因减少劳动力、能源和时间成本而受到农民的关注（Chen等人，2012年）。
在免耕条件下，生物活动是土壤结构再生的重要因素。蚯蚓被视为土壤生态系统工程师（Le Bayon等人，2021年），它们通过打洞和排泄活动改变土壤孔隙结构。它们还对增强土壤团聚体、促进作物根系生长和刺激土壤微生物活动有显著作用（Bertrand等人，2015年；Le Bayon等人，2021年）。然而，耕作对蚯蚓物种丰富度和蚯蚓洞穴结构有显著的破坏性影响（Chan，2001年；Crittenden等人，2014年；Langmaack等人，2002年）。耕作的强度是影响蚯蚓种群变化的关键因素（Curry，2004年）。与耕作土壤相比，免耕系统的土壤中蚯蚓数量更多（van Capelle等人，2012年；Pelosi等人，2014年）。这归因于作物残余物留在土壤表面，形成了较为温和的微气候、较高的土壤湿度和更多的有机残余物输入（Langmaack等人，1999年）。尽管关于耕作对蚯蚓影响的研究较多，但关于耕作对稻田土壤中蚯蚓影响的研究相对较少。最近的研究发现，蚯蚓可以在免耕的水稻-油菜轮作系统中繁衍（Huang等人，2018年；Li等人，2022年）。在水稻生长季节，当土壤持续积水时，一些蚯蚓会迁移到田埂上生存，这些田埂位于稻田之间，距离土壤表面约30厘米。水稻收获后排水用于油菜种植时，蚯蚓种群在未耕作的土壤中恢复，受益于新鲜的残余物输入（Li等人，2022年）。
蚯蚓洞穴在土壤中的强垂直连通性（Bottinelli等人，2017年）为根系在紧实土壤中的穿透提供了低机械阻力的区域，从而形成了有利于根系生长的通道（Hirth等人，1997年；Springett和Gray，1997年）。这在耕地中尤为重要，因为土壤机械阻力被认为是作物根系生长的主要限制因素（Hoad等人，2001年；Unger和Kaspar，1994年）。此外，蚯蚓洞穴可以为根系生长提供有利的环境，因为它们能在气相中提供较高的氧气浓度，并在钻穴周围提高养分浓度（Stewart等人，1999年）。Agapit等人（2018年）研究了蚯蚓对水稻根系形态的影响，发现蚯蚓增加了细根的相对长度，同时减少了粗根的相对长度。最近，Petzoldt等人（2025年）研究了2.5年形成的生物孔隙（先前被蚯蚓占据的人工宏观孔隙）对春大麦根系生长的影响，发现洞穴内的根系长度密度显著高于土壤整体。这些研究表明，蚯蚓形成的生物孔隙可以积极促进根系生长。尽管多项研究发现生物孔隙或宏观孔隙（孔径、密度、形态等）对根系生长有显著影响（Atkinson等人，2020年；Koch等人，2021年；Xiong等人，2022年），但这些研究主要局限于使用重新包装的土壤中的人工生物孔隙进行的实验室实验（Islam等人，2021年）。迄今为止，关于蚯蚓洞穴对未受干扰稻田土壤中水稻根系生长影响的定量研究仍然很少。
在这项温室研究中，我们从采用不同耕作方式的稻田中采集了未受干扰的土壤样本。利用这些完整的土壤样本，我们进行了温室培养实验，其中添加或排除了蚯蚓。研究目的是探讨（1）蚯蚓对土壤生物孔隙形成的影响，以及（2）蚯蚓洞穴对水稻根系生长的影响。这项研究对于指导水稻轮作中免耕技术的应用具有重要意义，因为蚯蚓可能具有重大影响。
实验地点和土壤
土壤样本来自中国湖南省南县太平桥村的一个田间试验（112°24′E，29°09′N）。该地区属于湿润的亚热带季风气候，年平均气温和降水量分别为16.6°C和1238毫米。典型的耕作系统是水稻-油菜轮作，水稻从6月种植到10月，油菜从10月种植到次年5月。表层0–20厘米的土壤为紫色钙质粘土。
免耕土壤的结构比旋耕土壤更紧密
免耕土壤在5–25厘米深度的土层中具有更高的土壤容重（图2）。图3展示了免耕和旋耕处理下土壤的二维灰度图像、二值图像和三维孔隙结构的对比。土壤宏观孔隙主要分布在0–10厘米深度。旋耕处理下的宏观孔隙数量更多。土壤宏观孔隙度和孔隙大小分布见图4。
讨论
我们的研究比较了旋耕和免耕两种耕作方式对土壤结构的影响，发现在水稻生长季节经历洪水的轮作系统中，这两种方式导致了不同的土壤结构。旋耕带来的机械松土作用使土壤容重降低、宏观孔隙度增加，这与先前对高地土壤的研究结果一致（Sasal等人，2006年；Mangalassery等人，2014年；Pohlitz等人，2018年）。直径小于0.146毫米的孔隙在免耕土壤中更为常见。
结论
水稻-旱地作物轮作系统正逐渐向免耕耕作方式转变。然而，这种做法的负面影响是土壤可能会变得比传统耕作方式更加紧实。我们的研究发现，在这种潜在的紧实土壤中，蚯蚓在促进根系生长方面发挥着重要作用，尤其是在土壤深层。如果出现干旱胁迫情况，这种深根生长可能带来额外的好处。
作者贡献声明
刘玲玲：撰写 – 审稿与编辑，撰写 – 初稿。周胡：撰写 – 审稿与编辑，监督。保罗·D·哈莱特：撰写 – 审稿与编辑。克雷格·J·斯特罗克：撰写 – 审稿与编辑。高伟达：撰写 – 审稿与编辑。方欢：方法学研究。李超：调查研究。
致谢
本工作得到了岳麓山实验室人才计划（2024RC2057）、湖南省水资源科学技术计划（XSKJ2025056–51）、中国大学科学基金（2025RC036）以及湖南省农业科技创新计划（2024CX128和2025CX42）的支持。
