果实存在与否动态调节澳洲坚果树木的水分利用：基于“源-库”关系对冠层蒸腾影响的研究

《South African Journal of Botany》：Water use of macadamia trees is dynamically regulated by the presence or absence of fruit

为量化果实库强对澳洲坚果冠层蒸腾(Ec)的影响，本研究结合韧皮部环剥与叶片气体交换测量，揭示了果实存在可上调全树气孔导度(gs)，并使结果期Ec显著增加约20%。该结果为制定考虑作物负载的动态灌溉方案提供了关键生理学依据。

　　

澳洲坚果以其饱满香脆的果实闻名，是重要的经济油料果树。与许多果树一样，它采用一种被称为“同水型”的水分管理策略，即通过严格的气孔控制，在蒸腾拉力大时也极力维持叶片水势基本稳定。这种策略有助于抗旱，但也可能限制了光合作用速率，尤其在果实膨大和油脂积累的关键需能期。已有研究表明，在苹果、油橄榄等多种作物中，果实的“库”需求能够反馈调节叶片的气孔行为，提高光合和蒸腾。然而，这种叶片水平的效应能否放大到整个树冠，显著增加整棵树的耗水量，从而影响果园的灌溉管理？在具有典型同水型特征的澳洲坚果上，这个问题尚不明确。这直接关系到精准灌溉模型的建立：如果忽略了果实负载对耗水的动态影响，在需水高峰的油脂积累期供水不足，可能导致减产和品质下降；而过度灌溉又会浪费宝贵的水资源。为了回答这个兼具科学意义与应用价值的问题，研究团队在《South African Journal of Botany》上发表了一项研究，系统探讨了果实对澳洲坚果树木水分利用的动态调节机制。

为了阐明上述问题，研究人员在南非姆普马兰加省一个成熟的商业澳洲坚果园中，设计并开展了一项为期数月的精细研究。他们综合运用了多种关键技术：1. 处理分支设置：在选定果树上设置了四种处理分支——结果枝(F)、不结果枝(NF)、韧皮部环剥的结果枝(GF)和韧皮部环剥的不结果枝(GNF)，通过环剥阻断同化物输出，人为构建不同的“源-库”关系情景。2. 叶片气体交换测量：使用LI-6400 XT光合作用测量系统，在长达7个月的研究期内，多次测量了各处理叶片的光饱和净同化速率(A_max)和气孔导度(g_s)等参数。3. 冠层蒸腾(E_c)的独立估算：在另外四棵未做环剥处理的树上，采用热比率法进行液流测量，连续监测两个生长季的树干液流，并将其换算为基于土地面积的冠层蒸腾量，以独立验证叶片水平的发现。4. 环境与生长监测：利用自动气象站记录空气温度、蒸汽压亏缺(VPD_air)、太阳辐射等数据，并定期监测果实生长动态和叶面积指数(LAI)，以排除天气和冠层大小变化的干扰。所有统计分析均采用重复测量方差分析和限制性最大似然估计法进行。

3.1. 天气和果实生长

研究期间，果园供水充足，树木未遭受水分胁迫。果实生长监测显示，果实在花后约13周进入指数生长期，此时果仁开始积累油脂，成为强大的“库”器官。研究据此将11月至次年4月(收获期)定义为高库强期，5月至10月为低库强期。

3.2. 库操作对叶片气体交换的影响

叶片气体交换测量结果清晰地展示了“库”对光合作用的调控作用：(1) 在整个试验期间，未环剥的结果枝(F)与不结果枝(NF)的A_max和g_s均无显著差异。这表明，即使在不直接着生果实的枝条上，叶片的光合活性也因全树存在果实而维持在较高水平。(2) 环剥处理两个月后，环剥不结果枝(GNF)的A_max和g_s相比其他处理显著下降，降幅高达约84%。这证实了同化物输出受阻导致的反馈抑制会严重下调光合作用。(3) 关键发现在于环剥结果枝(GF)：在去除果实前，其A_max和g_s与未环剥枝(F, NF)无差异。然而，在去除果实约六周后，GF枝的A_max和g_s显著下降至与GNF枝相似的低水平。这强有力地证明，果实作为强大的“库”能够抵消因环剥造成的同化物积累，从而维持叶片较高的光合速率和气孔开放程度。

3.3. 果实对冠层蒸腾响应大气驱动因素的影响

液流测量从冠层尺度证实了叶片水平的发现：(1) 在蒸汽压亏缺(VPD_air)为0.0-3.0 kPa的范围内，结果期的冠层蒸腾(E_c)始终显著高于非结果期，平均高出约0.02 mm h^-1。(2) 为了排除季节间天气和冠层大小变化的干扰，研究人员特别比较了收获前一个月(4月，结果期)和收获后一个月(5月，非结果期)的数据。这两个月的天气条件相似，冠层大小也无显著变化，但4月的日间平均E_c比5月高出约20% (0.85 vs. 0.55 mm day^-1)。(3) 蒸腾作物系数(K_t)的变化也支持这一结论：4月(结果期)的平均K_t为0.32，而在5月收获后迅速下降至0.28。这表明，在相同的大气蒸发需求下，结果期的树木耗水量更大。

讨论与结论

本研究通过巧妙的韧皮部环剥实验与多尺度测量相结合，系统论证了果实作为“库”对澳洲坚果树木水分利用的全树级调控。主要结论与意义如下：

首先，研究证实了“源-库”信号在澳洲坚果中的长距离传递。非结果枝能与结果枝保持同样高的光合速率和气孔导度，说明枝条并非碳同化自给自足的单元，果实产生的强库需求信号能传递至全树，协调所有叶片的气孔行为。这解释了为何在结果期，整个冠层的气孔导度会普遍上调。

其次，研究明确将叶片水平的气孔响应成功关联至冠层尺度的水分消耗。果实的存在使气孔导度(g_s)在中等VPD_air条件下增加约25%，这直接转化为冠层蒸腾(E_c)在结果期约20%的增长。这一增长独立于天气和冠层大小的变化，主要由果实驱动。

最后，也是最具应用价值的一点在于，该研究挑战了基于固定作物系数的静态灌溉模型。结果表明，澳洲坚果的水分需求并非一成不变，而是在果实发育（尤其是油脂积累）的关键期显著增加。如果灌溉计划忽略这种由作物负载动态调节的水分需求变化，尤其是在夏季降雨减少的地区，可能导致果实膨大期水分胁迫，进而影响当年产量和来年花芽分化。因此，该研究强调，在开发澳洲坚果园的用水模型和制定灌溉计划时，必须将作物负载（果实量）作为一个关键变量加以考虑。这为发展更精准、高效和可持续的果园水肥管理策略提供了坚实的生理学依据。