《Water Research》：Light-driven community assembly and functional performance of aeration-free filamentous algae–partial nitrification/anammox granule
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通过逐步增加光照强度（0至90 μmol·m?2·s?1），成功构建了零曝气丝状藻-PNA颗粒系统，促进胞外聚合物（EPS）和丝状藻富集，实现氮去除率85 mg N·(L·d)?1。转录组与微生物互作分析表明，Pantanalinema sp.作为核心枢纽，通过维生素B族和钼辅因子形成微生物交叉喂养网络，调控关键代谢基因表达及ROS清除，提升光胁迫适应性，验证了FA-PNA系统在低能耗碳负氮去除中的潜力。
陈翠忠|傅慧敏|李同旭|高晓宇|胡青|闫鹏|郭金松|徐晓伟|陈友鹏
中国教育部三峡库区生态环境重点实验室，重庆大学，重庆，400045
摘要
藻类-部分硝化/反硝化（A-PNA）过程在实现碳中和的废水氮去除方面具有显著优势。本研究通过逐步增加光照强度（0、15、60和90 μmol·m?2·s?1），成功构建了一种零曝气的丝状藻类-A-PNA（FA-PNA）颗粒系统。光照强度的增加促进了胞外聚合物物质的积累和丝状藻类的生长，从而实现了85 mg N·(L·d)?1的氮去除率。随着光照强度的提高，群体感应信号分子的浓度显著增加，尤其是C6-HSL（p < 0.05）。共生网络和转录组分析表明，Pantanalinema sp.在B族维生素（维生素B1、维生素B2、生物素、叶酸和钴胺素）及钼辅因子（MOCO）的基础上，与微生物（Nitrosomonas europae、Candidatus Brocadia sapporoensis和Denitratisoma sp.）形成了潜在的交叉喂养网络。在高光照条件下，这些微生物上调了参与B族维生素和MOCO合成、信号分子产生以及活性氧清除的关键基因的转录表达水平，形成了一个综合网络。这种协同的“应激保护–信号传递–代谢物交换”网络有效缓解了光照引起的代谢抑制。此外，与Candidatus Kuenenia stuttgartiensis_A和Candidatus Jettenia sp相比，Candidatus Brocadia sapporoensis表现出更强的光适应能力，证明了其适用于FA-PNA系统。总体而言，FA-PNA系统为废水处理中的低能耗、负碳氮去除提供了一种有前景的途径。
引言
部分硝化-反硝化（PN/A）过程不需要外部碳源且只需有限的曝气，是一种高效节能的氮去除技术（Liu等人，2024年）。然而，这种依赖机械曝气的方法仍面临能耗瓶颈。藻类-细菌共生（ABS）系统通过利用藻类光合作用产生的氧气，为减少PN/A过程中的能耗提供了一种新策略（Geng等人，2024年）。藻类-PN/A（A-PNA）系统结合了藻类、氨氧化细菌（AOB）和反硝化细菌（AnAOB），通过藻类光合作用提供氧气，实现了低能耗的氮去除（Chen等人，2024年；Manser等人，2016年；Yang等人，2022年）。然而，A-PNA的悬浮培养系统存在沉降性能差和微生物聚集能力弱的问题，这阻碍了藻类生物量的有效分离并影响了出水质量（Zhang等人，2020a）。颗粒化是克服这些瓶颈的关键策略。藻类-细菌颗粒污泥（ABGS）通过胞外聚合物物质（EPS）的结合作用形成了致密结构，显著提高了沉淀性能和微生物聚集能力（Wang等人，2023年）。更重要的是，颗粒内部“好氧-厌氧”微生境的区分为AOB和AnAOB提供了适宜的生长环境（Kong等人，2023b）。同时，在ABS系统中，微生物通过分泌信号分子进行群体感应（QS）（Qixin等人，2022年）。这些分子调节了细菌和藻类之间的共生关系和相互作用（Dow，2021年）。通过信号介导的交流，微生物细胞分泌微量营养素代谢物（如B族维生素）以促进代谢交叉喂养（Ramanan等人，2016年）。例如，藻类依赖细菌提供钴胺素或维生素B1（VB1）（Croft等人，2005年），同时提供有机碳作为回报（Karygianni等人，2020年）。同样，AnAOB缺乏钼辅因子（MOCO）和叶酸，需要共生微生物提供这些营养素（Zhao等人，2018b）。
在ABGS系统中，丝状藻类-细菌颗粒污泥（FABGS）表现出明显优势。与单细胞藻类相比，丝状网络作为颗粒形成的结构骨架，提供了丰富的结合位点并增强了EPS的捕获能力，显著缩短了颗粒化周期（Kong等人，2023a；Kuo-Dahab等人，2018年）。其三维网络结构不仅为功能性微生物群落提供了稳定的生态位，确保了高效的污染物去除（Ahmad等人，2017年；Tang等人，2024年），还增强了颗粒的结构稳定性和机械强度（Cao等人，2022年）。最近的研究（Tang等人，2024年；Tang等人，2025年）表明，FABGS可以通过原位光合作用完全替代机械曝气。值得注意的是，大多数藻类-细菌氮去除系统尚未实现完全消除机械曝气（Kong等人，2023b；Trebuch等人，2020年；Zhang等人，2022年）。尽管FABGS具有明显优势，但将其引入PNA系统的研究至今仍较少。因此，本研究旨在构建一种能够在零曝气条件下运行的丝状藻类-A-PNA（FA-PNA）颗粒污泥。
光照强度是颗粒形成的核心驱动因素，它通过调节丝状藻类的生长和EPS的分泌直接影响颗粒的聚集能力（Abouhend等人，2018年）。研究表明，高强度光照可以加速颗粒形成（Li等人，2023c；Liu等人，2023年）。此外，光照强度还会影响光合作用产生的氧气量，从而调节碳和氮的转化效率（Fan等人，2021年；Tong等人，2025年）。然而，光照虽然促进了颗粒形成，但也对非光合微生物的生长构成威胁（van der Horst等人，2007年）。而且，光照对不同微生物群体的影响差异显著，在低光照条件下促进AOB的生长，而抑制亚硝酸盐氧化细菌（NOB）（Chu等人，2023年；Wang等人，2021年）。对于AnAOB而言，光照会诱导细胞内活性氧（ROS）的积累，显著抑制其代谢过程（Ren等人，2022年）。因此，平衡这些不同的影响是成功构建FA-PNA颗粒的关键。目前，尚缺乏关于光照强度如何调节FA-PNA系统中微生物群落组装、功能表现和长期光适应策略的系统研究。
因此，本研究在受控光照强度下将丝状藻类引入PN/A系统，构建了一种零曝气的FA-PNA颗粒系统。本研究的目标是阐明在光照强度调控下颗粒形成、群落演替、氮去除率（NRR）和微生物相互作用的机制，并明确微生物的长期光适应策略。这些见解将为废水处理中的低能耗氮去除技术提供机制上的理解。
反应器设置与操作
实验使用了一个工作体积为3升（直径8厘米×高度115厘米）的序批反应器（SBR），两侧装有可调强度的LED灯。反应器接种了实验室培养的藻类污泥（以丝状蓝细菌Pantanalinema为主）和PN/A污泥的混合物，混合液中的挥发性悬浮固体（VSS）浓度维持在3 g·L?1。选择了藻类与细菌的比例为1:2（1 g·L?1藻类和2 g·L?1 PNA污泥）
FA-PNA颗粒的形成与特性
如图1a–b所示，随着运行周期的延长，反应器中的污泥形态从小的悬浮絮体转变为较大的FA-PNA颗粒。在第二阶段（第60天），反应器中主要为平均尺寸为254.8 ± 48.4 μm的小型、结构松散的FA-PNA颗粒。这些颗粒上广泛生长着丝状藻类（图1b）。随着运行周期的继续，丝状藻类继续生长并形成网络状结构（图1c）。
结论
本研究通过将丝状藻类引入受控光照强度下的PNA过程，成功构建了一种零曝气的FA-PNA颗粒系统。光照强度的增加促进了EPS的产生和丝状藻类的富集，有利于颗粒的形成。这些颗粒形成了明显的好氧-厌氧微环境，为AOB、AnAOB和反硝化细菌提供了适宜的生长条件。氮的去除效果来源于藻类的同化作用、反硝化作用等。
作者贡献声明
陈翠忠：概念构思、方法学、数据管理、调查及初稿撰写。傅慧敏：验证。李同旭：调查。高晓宇：软件应用。胡青：软件应用。闫鹏：撰写、审稿与编辑。郭金松：撰写、审稿与编辑。徐晓伟：撰写、审稿与编辑、资金筹集。陈友鹏：概念构思、撰写、审稿与编辑、资金筹集及监督。
作者贡献声明
陈翠忠：初稿撰写、方法学设计、数据管理、概念构思。傅慧敏：验证。李同旭：调查。高晓宇：软件应用。胡青：软件应用。闫鹏：撰写、审稿与编辑。郭金松：撰写、审稿与编辑。徐晓伟：撰写、审稿与编辑、资金筹集。陈友鹏：撰写、审稿与编辑、资金筹集及监督。
利益冲突声明
作者声明他们没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文的研究结果。
致谢
我们感谢国家自然科学基金（52570027、42207022）、重庆市科学技术局（CSTB2023NSCQ-LZX0095）和重庆市创新创业支持计划（cx2024032）的财政支持。
