《Ecologies》：Buried Treasures, Hidden Thresholds: Integrating Cave and Landscape Drivers to Guide Conservation of Amazon Ferruginous Cave Biodiversity
Marcus Paulo Alves de Oliveira,
Ataliba Henrique Fraga Coelho,
Luís Beethoven Piló and
Rodrigo Lopes Ferreira
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本文综述了亚马逊原始铁矿石洞穴生态，通过评估洞穴属性与景观特征如何共同塑造无脊椎动物群落，揭示了生物多样性保护的尺度依赖模式。研究表明，物种丰富度、洞栖种丰富度与季节性β多样性主要由洞穴属性调控，而景观特征对物种组成（包括洞栖种）具有更强影响。阈值分析为识别生物完整性较高的群落提供了具体环境指标，强调了整合景观尺度评估、保护原始环境及优先保护洞穴网络对协调采矿与保护决策的重要性。
引言：经济需求与生态保护的冲突
铁是全球使用最广泛的金属，在巴西，铁矿石贡献了约3%的国内生产总值和10%的出口。然而，这种长期的经济依赖与富含铁矿的独特生态系统的保护需求产生了直接冲突。在巴西亚马逊——全球生物多样性最丰富的地区之一，铁质洞穴是尤为重要的栖息地。自2005年以来，已描述了超过90个物种，包括至少39个专性地下生物类群。尽管如此，支持铁质地下系统可持续利用与保护的相关生态学研究仍然有限。
铁质地貌系统在巴西亚马逊的卡拉哈斯矿区等地形成独特景观。这些地区由条带状含铁建造(BIFs)和铁角砾岩(canga)构成，土壤贫瘠、保水能力低、温度变化大，支持着岩生和灌木稀树草原植被。这些系统中的洞穴通常较小、较浅且古老，并嵌在厘米至米级的溶蚀和结构性空隙网络内，这些铁质空隙促进了水、养分和生物在景观各区块间的流动，是观测到洞穴内高多样性（包括洞栖物种）的重要原因。
采矿活动与生物研究的时空错位（采矿于20世纪80年代加剧，而系统性的洞穴生物研究在2005年后才因环境许可要求而大幅增加），可能使之前报道的地下生物多样性模式存在偏差。因此，在原始铁质地貌中进行研究，对于建立生态基线、区分自然生态驱动因素与采矿相关干扰至关重要。本研究旨在评估洞穴属性与周边景观特征如何影响亚马逊原始残余铁质高原的洞穴群落，识别关键预测因子、评估其相对重要性，并确定有利于关键生物参数的环境阈值。
材料与方法
研究在巴西帕拉州东南部塔赞山脉的69个铁矿石洞穴中进行，该地区受国家公园和国家森林保护，远离露天采矿和农业扩张区域，代表了亚马逊铁质地貌系统最接近原始状态的条件。研究在2016年的干湿两季对每个洞穴进行了两次采样，测量了与洞穴形态、微气候、营养资源、岩性、植被覆盖和外部气候相关的28个环境变量。无脊椎动物通过主动采集收集，并鉴定到尽可能低的分类阶元。具备典型洞穴形态特征的物种被认定为洞栖种。
数据分析使用R软件进行。计算了物种丰富度、洞栖种丰富度、分类学差异指数(Δ+)，并通过主坐标分析(PCoA)和β多样性分解比较了群落组成。利用广义线性模型(GLM)和线性模型(LM)评估了环境变量对群落结构参数的影响，并通过分段回归确定了环境阈值。
结果：洞穴群落结构的多尺度驱动
1. 环境变量与洞穴动物群
调查洞穴在大小、形态、微气候、营养资源和周边植被方面差异显著。共记录到163,092个个体，归属于939个物种、245科、51目。其中9个物种表现出洞穴形态特征，被认定为洞栖种。
2. 群落结构参数
洞穴平均物种丰富度在旱季为36种(±22)，雨季为41种(±22)，总计60种(±30)。分类学差异指数平均值为73.87。物种组成的季节性β多样性为76.939%，主要由物种丰富度差异决定。物种丰富度、洞栖种丰富度及组成存在显著空间自相关性。
3. 群落结构模型
分析揭示了清晰的尺度依赖模式：
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洞穴属性的主导作用：物种丰富度(STOT)在面积更大、具有复合平面形态、湿度振幅低（即最小湿度高）、拥有动物来源营养资源（如蝙蝠粪便、非飞行脊椎动物的粪便和尸体）以及位于低海拔的洞穴中更高。洞栖种丰富度主要取决于高最小湿度值、洞穴面积以及洞穴间的邻近程度。拥有水文特征（如永久性水体）有利于系统发育上较远类群的共存（高Δ+值）。季节性β多样性在由canga植被（即森林覆盖率较低）包围且湿度较高的洞穴中差异最大。
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景观特征的强烈影响：物种组成（MDS1轴）显示，主要被森林区域包围且位于小悬崖上的洞穴具有明显不同的动物群。洞栖物种的组成则随悬崖高度、洞穴位置（地点间邻近度与经度成分）、洞穴内最大湿度以及外部景观的平均温度而变化。
4. 群落结构参数的阈值
研究确定了多个关键环境阈值：
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物种丰富的群落出现在面积大于123.102 m2、平面形态复合、鸟粪堆积面积不超过0.890 m2、最小湿度高于81.000% UR、位于高原或塔赞山脉基部的洞穴中。
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面积大于56.145 m2、最小湿度高于81.335% UR的洞穴庇护了更多的洞栖种。
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周围森林面积超过16公顷、位于低于3.956米悬崖上的洞穴，其物种代表性（群落间差异）更高。
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位于该地貌单元最东端、悬崖高于7.232米、外部温度高于23.183°C、湿度从96.468% UR开始的洞穴，有利于出现独特的洞栖物种。
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森林覆盖有限(<11.153公顷)、湿度极高(>98.543% UR)的洞穴，其物种组成更容易发生季节性变化。
基于这些阈值，在69个洞穴中，有19个具备有利于群落结构参数的特征。其中，洞穴ST_0056表现突出，具备了六项评估参数中的五项。仅有15个洞穴倾向于拥有高数量的洞栖物种。
讨论：整合洞内与景观的保护意义
本研究表明，洞穴属性和景观特征共同塑造铁质洞穴群落，其相对重要性因生物参数而异，这与假设一致。物种丰富度、洞栖种丰富度和季节性β多样性主要受洞穴属性（面积、湿度、深度、水文特征）驱动，而景观特征对分类学差异和物种组成有更强控制力。这反映了地下群落组装的尺度依赖性：景观尺度的过滤器定义了物种库，而局部洞穴条件调节了群落结构。
景观属性与物种组成的持续关联，强化了地上-地下连通性在构建洞穴群落中的作用。植被覆盖、地理位置和洞穴嵌入高度成为关键预测因子，表明洞穴群落部分反映了周围的表层生态系统。悬崖高度调节了生物进入洞穴的扩散途径，高度增加减少了与土壤和落叶层区室的动物交换，增强了洞穴间的组成差异。然而，洞栖群落群在达到与铁质地层浅表性质相关的阈值前保持相对同质，这表明通过铁质空隙网络存在有效的扩散。物种丰富度和洞栖种组成的空间自相关也支持了邻近洞穴通过地下空隙网络存在功能连通性的解释。因此，宏观洞穴是更广泛地下连续体的可进入组成部分，而非孤立的生态单元。
洞穴面积、复合平面形态、高湿度、深度和永久性水体等地下特征是丰富度、群落稳定性和低季节性β多样性的核心预测因子。更大、更复杂的洞穴表现出更高的生境异质性，支持物种-面积关系，直到资源限制制约进一步丰富度增加的阈值。动物来源的营养资源（尤其是蝙蝠粪便）主要通过“存在与否”来影响总体物种丰富度，少量沉积即足以吸引多样的群落，而大量积累则可能有利于特化类群并潜在地降低总体丰富度。水文栖息地通过促进系统发育较远类群的共存，进一步增强了分类学差异。
洞栖物种仅占采样洞穴群落的不到1%。这种低比例可能源于多种因素：卡拉哈斯的铁质洞穴通常较小较浅，受地上气候条件影响强烈，限制了通常与专性地下谱系相关的广泛无光和环境缓冲栖息地的发展；该地区最近的分类学细化使得洞穴形态特征的定义标准更为保守；以及越来越多的证据表明亚马逊土壤环境和洞穴环境之间的动物相似性，暗示环境趋同可能有利于共享物种库而非严格的洞穴特化。
从保护角度来看，这些结果表明，孤立地保护洞穴不足以维持地下生物多样性。即使在250米缓冲区内植被覆盖的轻微减少也会显著改变物种组成。基于阈值的分析表明，只有一小部分洞穴能同时满足多个有利的生物参数，这强调需要基于客观标准的保护策略。洞穴间的空间依赖性进一步支持了应聚焦于保护洞穴网络而非单个地点的管理方法。
结论
本研究为理解原始亚马逊景观中铁质洞穴群落的结构提供了一个综合生态学框架。通过联合评估洞穴属性和景观特征，我们证明了不同的生物参数响应于跨空间尺度运作的不同生态驱动因素。洞穴属性主要调控物种丰富度、洞栖种丰富度和季节性β多样性，而景观特征在塑造分类学差异和物种组成方面起主导作用。与生物完整性较高的群落相关的环境阈值的识别，为根据特定保护目标优先保护洞穴提供了客观依据。此外，由铁质空隙介导的洞穴间空间连通性凸显了保护洞穴网络而非孤立地点的重要性。我们的研究结果进一步表明，仅限于洞穴内部的保护行动是不够的，因为周边植被的改变会迅速改变群落组成。通过建立源自原始铁质系统的生态基线，本研究为在采矿压力日益增大的地区进行环境许可、保护规划和可持续管理提供了重要指导。因此，整合景观尺度过程与地下栖息地属性，对于协调矿产开采与铁质地下生物多样性的长期保护至关重要。
