《Ecologies》：Diversity, Environmental Drivers, and Niche Overlap of Native and Invasive Gastropods in Southern Iraq’s Freshwater Ecosystems
Murtada Naser,
Amaal Yasser,
Antoni Vivó-Pons,
Bur?in A?k?m Gümü? and
Patricio R. De los Ríos-Escalante
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本研究通过结合生态位模型（Pianka’s指数与零模型）和多变量排序技术（MFA），首次在伊拉克两河流域湿地系统评估了腹足类群落结构、生态位重叠与环境因子的关联。结果显示，诸如囊螺（P. acuta）等入侵物种与瘤拟黑螺（M. tuberculata）等本土物种在多个位点占据优势，其共现模式更多受环境过滤（如溶解氧、盐度）而非种间竞争驱动，这为理解环境胁迫下淡水生物多样性维持机制提供了新见解，并强调了长期生态监测对湿地原生种保护的重要性。
1. 引言
淡水腹足类在水生生态系统中扮演着关键角色，参与营养循环、周丛生物调节以及通过食物网进行的能量传递。它们的功能多样性广泛，涵盖碎屑食性、藻食性，并为无脊椎动物和脊椎动物提供食物来源，这体现了其不可或缺的生态功能及其对淡水营养动力学的贡献。在全球范围内，入侵腹足类已成为淡水系统的主要生态问题。其中影响最大的是囊螺（Physella acuta），这是一种北美物种，已在全球静水水体中广泛分布，特别是在富营养化或受有机污染的水域。其快速繁殖、泛化取食和对环境胁迫的耐受性促进了其全球扩张。
相比之下，瘤拟黑螺（Melanoides tuberculata）在历史上被视为某些地区的引入种，但越来越多证据表明，在中东部分地区（包括伊拉克）它是原生种或长期定居种。尽管其具有孤雌生殖和广泛的生态生理耐受性等常与入侵潜力相关的性状，但它在伊拉克动物群组合中的持续存在表明其在生态上是整合的，并非近期迁入。
底格里斯-幼发拉底盆地是中东最重要的淡水系统之一，其河流、沼泽和人工运河系统支持着多样化的软体动物群落。然而，大坝建设、盐碱化、营养物污染和物种引入等人为压力已极大地改变了这些水生栖息地。类似的入侵驱动衰退已在该地区的Unionid蚌类中有报道。尽管这些变化紧迫，但很少有定量评估研究过本土和入侵腹足类如何跨越环境梯度相互作用，或是什么驱动了这些动态系统中物种的共存。
本研究通过结合基于生态位的相互作用模型（Pianka’s生态位重叠指数和零模型）与多变量排序技术（MFA）来评估伊拉克南部腹足类的群落结构、生态位重叠和分布的环境相关性，从而弥补了这一研究空白。虽然此类框架已在欧洲、亚洲和美洲广泛应用，但这是首次在伊拉克美索不达米亚湿地中的应用。重要的是，确定性模型（如RDA）与随机零模型的结合能够稳健地评估腹足类群落如何响应环境胁迫和生物相互作用。
2. 材料与方法
2.1. 研究区域
研究在伊拉克南部的8个地点进行，涵盖了包括沼泽和河流在内的多种淡水类型。所选地点覆盖了广泛的生态条件（包括静水和流水）和人类影响范围。研究区域为底格里斯-幼发拉底盆地下游，这是一个水生生物多样性丰富的生态特色区域。伊拉克南部干旱至半干旱，夏季炎热，冬季温暖，年降雨量低，这些都极大地影响了水文循环和淡水生态系统的动态。
2.2. 腹足类采集与采样设计
腹足类在春季（2024年4月）采样，以匹配其最高活性和繁殖力时期。在每个地点采用基于标准样线的方法。在典型的微生境（如沉水植被、泥泞河岸、岩石基底）中随机设置三个重复样方（1 m2），并通过手动仔细检查基质、水生植物、浅层沉积物来采集蜗牛。采集的标本放入贴有标签的塑料容器中，运回实验室，并用70%乙醇保存以备进一步检查。
2.3. 鉴定与分类学
使用形态特征（包括贝壳形状、壳口、颜色和纹饰）将腹足类鉴定到物种水平。鉴定使用了区域性检索表和分类学指南。
2.4. 数据分析
2.4.1. 多样性与均匀度
使用香农-威纳多样性指数（H′）评估每个地点的物种多样性。其中，pi对应于物种i的个体数（ni）占样本中发现的个体总数（N）的比例，S对应于发现的总物种数。
计算皮洛均匀度指数（J′）以评估物种分布的均匀性，其中香农-威纳多样性指数（H′）除以物种丰富度的自然对数（lnS）。所有多样性和均匀度指数均使用R软件的基础函数和vegan包进行计算。
2.4.2. 相对丰度
通过将某个物种的个体数除以该地点采集的腹足类总数再乘以100，计算每个物种在每个地点的相对丰度（%）。这提供了优势度和出现频率的度量。
2.4.3. 生态位重叠
使用Pianka’s生态位重叠指数量化腹足类物种对之间在栖息地利用（具体为位点共现模式）上的重叠程度。该指数基于共享资源（在本研究中为采样位点）的比例利用进行计算，公式中pij和pik代表物种j和k在站点i的相对丰度，并针对每个物种在所有位点的总丰度进行了归一化。在本研究中，资源利用被解释为每个物种在每个位点的比例丰度，反映了物种利用相同栖息地的程度。该指数范围从0（无重叠）到1（完全重叠），较高值表明两个物种倾向于在同一地点共现并利用相似的栖息地，较低值则表明物种分离或具有不同的栖息地偏好。生态位重叠使用spaa R包中的niche.overlap函数计算。为了检验观察到的重叠值的显著性，对物种-位点矩阵进行了999次排列的零模型分析，随机打乱物种出现情况，以在假设无结构化栖息地利用的情况下生成预期的重叠分布。
2.4.4. 生态位重叠显著性检验
为了评估观察到的腹足类物种间的生态位重叠值是否大于随机预期，应用了基于Pianka’s生态位重叠指数的零模型分析。观察到的重叠基于物种在八个采样点的相对丰度计算。然后，通过999次随机排列物种在各站点的丰度，生成零分布，对每对物种比较进行检验。对于每对物种，独立随机化相对丰度向量，并为每次排列重新计算Pianka’s指数。通过计算随机化值大于或等于观察值的比例来估计p值。p < 0.05被认为具有统计学显著性。零模型分析使用R中的EcoSimR和vegan包实现。
2.4.5. 多重因子分析（MFA）
应用MFA来研究环境变量与腹足类物种组成之间的关系。MFA是一种多变量技术，允许同时分析由多个变量表（例如物种丰度、物理化学参数）描述的一组个体（站点）。该分析产生站点和变量的低维表示，从而可以识别主导群落变异的环境驱动因素。在分析之前，对所有环境变量进行了检查和处理。MFA使用FactoMineR包在R中执行。通过排列检验评估了MFA轴的显著性。
3. 结果
3.1. 物种组成与多样性
在所有八个采样点共鉴定出[X]种腹足类（具体种数因文档截断未显示）。物种丰富度在不同站点间存在差异。香农-威纳多样性指数（H′）和皮洛均匀度指数（J）的值显示了群落结构的空间异质性。修订后的相对丰度堆叠条形图显示，瘤拟黑螺（M. tuberculata）和囊螺（P. acuta）等物种广泛占据优势，其在局部群落中的比例经常超过50%。虽然囊螺是已确定的入侵物种，但瘤拟黑螺目前在该地区被认为是原生种或长期定居种。
3.2. 生态位重叠与零模型
Pianka’s生态位重叠指数计算了所有可能的物种对之间的重叠。观察到的重叠值范围从低到高。零模型检验（999次排列）仅揭示了少数具有统计学显著性的重叠（p < 0.05）。这表明物种共现更多地由环境过滤塑造，而非直接竞争。
3.3. 环境驱动因素与群落结构
MFA揭示了溶解氧、盐度与物种组合之间的关联模式，表明这些非生物因素可能影响群落结构。MFA图显示了站点沿环境梯度（如盐度梯度）的分离，以及与特定环境条件相关的物种聚类。
4. 讨论
本研究首次在伊拉克结合零模型、约束排序和MFA来研究淡水腹足类的群落构建。结果表明，在研究的湿地系统中，环境过滤（特别是与溶解氧和盐度相关的变量）是塑造腹足类群落结构的主要驱动力，而非强烈的种间竞争。瘤拟黑螺和囊螺的共同优势，以及有限的显著生态位重叠，支持了物种共存更多地受非生物耐受性差异调节的观点，而不是竞争排斥。
囊螺作为入侵物种的成功，可能归因于其对富营养化条件的耐受性和高繁殖率。然而，本研究发现其生态位与许多本地物种重叠有限，这可能表明当前入侵的影响更多地是通过对共享资源的间接竞争或改变栖息地来实现，而不是通过直接的生态位竞争。相比之下，瘤拟黑螺作为长期定居种，似乎已很好地适应了区域环境条件，并且其分布与特定的水质参数相关。
该研究强调了长期生态监测对沼泽地栖息地（对原生种的恢复力很重要）保护的必要性。两河流域湿地持续面临来自气候变化、水资源开发和污染的压力，了解生物多样性如何响应这些压力对于有效的保护规划至关重要。本研究建立的定量基线可以指导未来的监测工作，并有助于评估保护干预措施的有效性。
5. 结论
本研究为伊拉克南部底格里斯-幼发拉底盆地淡水生态系统中腹足类群落构建的驱动因素提供了新的生态学见解。通过整合生态位重叠分析和多变量排序，研究发现环境过滤（特别是溶解氧和盐度）是群落结构的主要决定因素，而显著的竞争性生态位重叠有限。瘤拟黑螺和囊螺是广泛存在的优势物种，但它们的共现似乎主要由非生物耐受性驱动。这些发现强调了在动态和受胁迫的湿地系统中考虑环境异质性的重要性。该研究为这个世界上生态最脆弱的湿地系统之一的保护规划和长期生物多样性监测贡献了定量基线。未来的研究应包括更广泛的环境梯度、长期时间序列数据以及对功能性状的评估，以进一步阐明这些生态系统中群落组装的机制。
