综述：由植物陆生化过程产生的碳氢化合物资源：综述

《Earth-Science Reviews》：Hydrocarbon resources resulting from plant terrestrialization: A review

植物陆生演化对烃类资源形成的影响机制研究。基于4630个显微组分数据，揭示从石炭纪到新生代植物演化与有机质类型转变对烃类生成潜力的动态调控，发现石炭纪-二叠纪高生物量积累与成熟度促进热成气，侏罗纪-白垩纪低成熟度生物气优势，新生代近海沉积热成气富集规律。

　　

刘宇|冯嘉月|王晨曦|毛立光|沈震

中国矿业大学（北京）地球科学与测绘工程学院，北京100083，中国

摘要

植物的陆地化促进了新的生物群落的出现，为碳氢化合物资源的形成提供了大量的有机物质。然而，关于陆地植物进化如何影响碳氢化合物资源的系统理解仍然不完整。在这项研究中，分析了来自不同地质时期的4630个陆地植物来源的干酪根数据集，以建立陆地植物进化与碳氢化合物资源之间的联系。还进行了分子层面的分析，重点关注陆地植物的进化、有机物质的选择性保存以及碳氢化合物的生成和储存。泥盆纪的有机物质具有较高的脂质体含量和较强的产油潜力，但由于总生物量的限制，未能形成大规模的油田和气田。从泥盆纪到早石炭纪，木质部组织的发展导致脂质体含量下降，而 vitrinite 含量增加。到晚石炭纪，全球平均脂质体含量降至10%，此后变化不大，表明后续的植物进化并未显著改变源岩的产烃特性。这些植物来源的干酪根主要由 vitrinite（腐殖质）组成，具有明显的产气特性。高大气氧水平和气候因素导致二叠纪和侏罗纪时期野火更为频繁，从而使这些时期的产烃潜力略有降低。晚石炭纪和二叠纪的特点是生物量生产力高，有机物质成熟度相对较高，这促进了大规模的热解气生成，形成了大规模的植物来源的气田。侏罗纪-白垩纪期间陆地植物的繁盛也促进了丰富的热解气和生物气资源，与石炭纪-二叠纪相比，生物气积累量明显更多，因为后者的成熟度较低。在古近纪和新近纪期间，来自陆地植物的有机物质在大陆环境中通常成熟度较低，主要生成生物甲烷。相比之下，近海海洋环境由于沉积速率高和温度-压力条件适宜，使得这些有机物质能够生成热解气，形成了更大规模的气体聚集。

引言

植物的陆地化深刻改变了地球的大气、岩石圈、水圈和生物圈，同时为碳氢化合物资源的形成提供了大量的有机物质（Retallack, 1997; Algeo et al., 1998; Rye and Holland, 1998; Kansou et al., 2013; Lenton et al., 2016; Chen et al., 2021; Xue et al., 2022; Matthaeus et al., 2023; Kapoor et al., 2023; Yuan et al., 2023）。从泥盆纪开始，陆地植物生物量显著积累，这与陆地植物的生态扩张密切相关（Berner et al., 1998; Xiong et al., 2013; Nelsen et al., 2016; Wang et al., 2019; Capel et al., 2022; Xue et al., 2023; Liu et al., 2024a; Yin et al., 2025a）。定量分析表明，陆地植物约占生物总量的80%（Bar-On et al., 2018）。地质历史中陆地植物沉积有机物质的广泛积累为碳氢化合物资源的形成提供了物质基础（Berner, 2003; Vandenbroucke and Largeau, 2007; Dai et al., 2019a; Dai et al., 2020; Song et al., 2022a）。然而，将陆地植物与碳氢化合物资源联系起来非常复杂，涉及植物组成的进化、有机物质的选择性保存、干酪根的热解过程以及生物气和热解气的生成（Hedges et al., 1999; Vandenbroucke, 2003; Colosimo et al., 2016; Liu et al., 2023a; Hui et al., 2024; Liu et al., 2024b; Yin et al., 2025b）。此外，最终的资源潜力还取决于来自陆地植物的碳氢化合物的积累、储存和保存（Dai et al., 2014a; Dai et al., 2019a; Li et al., 2025; Kang et al., 2025; Jiang et al., 2025）。

为了适应陆地生活，陆地植物发展出了与海洋生物显著不同的生化组成，从而具有不同的碳氢化合物生成特性（Behar et al., 1995; Gupta, 2015; Longbottom et al., 2016; Donoghue et al., 2021; Xue et al., 2025）。普遍认为，陆地植物的木质素含量较高，根据 Tissot & Welte 的干酪根分类系统，其有机物质主要归类为 III 型干酪根，更易于产气（de Leeuw et al., 1993; Vandenbroucke, 2003; Tissot and Welte, 2013; Li et al., 2025）。然而，随着植物的不断进化，不同地质时期植物生化组成的变化如何影响碳氢化合物资源的问题仍然知之甚少（Knoll et al., 1987; Dilcher et al., 2004; Taylor et al., 2009; Clarke et al., 2011; Benton et al., 2022）。

古植物学研究主要关注植物形态和器官的形成与进化，因此更倾向于收集结构保存良好的化石（Taylor et al., 2009; Wang et al., 2019）。然而，由于石油地质学家更关注所有有机物质的整体产烃潜力，他们分析的富含有机质的源岩中的植物残余通常已经破碎和降解，掩盖了其原始形态（Scott, 2002; Vandenbroucke and Largeau, 2007; Tissot and Welte, 2013; Luo et al., 2025）。因此，常采用干酪根分析、元素组成分析和分子分析等方法来研究源岩中有机物质的特性（Murchison, 1987; Kister et al., 1990; Hutton, 1994; Vandenbroucke and Largeau, 2007; Suekuni et al., 2022）。

陆地植物通常产生 III 型干酪根（腐殖质干酪根），但在富含 cutinite、sporinite 或 resinite 时也可以形成 II 型干酪根，这种分类主要基于原子 H/C 和 O/C 比率（Robl et al., 1987; Song et al., 2022b）。由于煤中的有机物质主要来自陆地植物，因此来自陆地植物的石油和天然气资源常被称为煤源气或煤源油，实际识别基于气体同位素或生物标志物（Stahl and Carey, 1975; Dai, 2011; Zhang and Zhang, 2012; Liu et al., 2019; Wang et al., 2024a）。煤源气在中国从天然气短缺的国家转变为世界第四大天然气生产国的过程中发挥了重要作用，2023 年煤源气占总天然气产量的约 55%（Dai et al., 2019b; Jia et al., 2025）。在澳大利亚、俄罗斯和其他国家，煤源气也对天然气总产量有重要贡献（Littke et al., 1999; Leather et al., 2013; Geoscience-Australia, 2024）。

从植物陆地化的角度分析碳氢化合物资源可以更深入地了解不同地质时期形成的碳氢化合物系统的特性和分布。本研究的目的是从分子结构的角度分析植物陆地化对碳氢化合物资源的影响。研究内容包括：（i）回顾植物陆地化和进化过程中的组成变化，重点关注植物生物量的分子进化；（ii）分析植物物质转化为沉积有机物质过程中的分子结构变化；（iii）基于大量数据集统计评估不同地质时期源岩中干酪根组成的变化；（iv）分析生物气的生成；（v）从分子结构的角度分析不同干酪根组的碳氢化合物生成特性；（vi）评估来自陆地植物的沉积有机物质中的天然气储存机制；（vii）研究典型的由陆地植物形成的气田和油田。

部分摘录

植物陆地化产生的碳氢化合物的物质基础

从泥盆纪开始，陆地植物开始形成森林生态系统，提供了大量生物量，促进了碳氢化合物资源的积累（Algeo et al., 1998; Stein et al., 2007; Jin et al., 2023）。在植物在陆地上的早期辐射阶段，陆地植物的进化伴随着其形态、解剖结构和生化组成的显著变化，这些变化对与碳氢化合物资源相关的生物量产生了显著影响（

植物向干酪根的分子转化

在沉积有机物质的早期成岩过程中，植物的各种成分表现出不同的保存过程。选择性保存导致植物的初始分子组成与沉积有机物质之间发生了显著的生物地球化学变化（Cody and Sághi-Szabó, 1999; Hedges et al., 1999; Blair et al., 2004）。通常，植物沉积后会经历机械破碎、水解和微生物作用等过程

生物气的生成

在成岩的早期阶段，生物气可以通过生物降解过程生成，称为一次生物气（Colosimo et al., 2016; Milkov, 2020）。相反，通过后成岩沉积岩中有机物的微生物降解产生的甲烷称为二次生物气（Scott et al., 1994; Milkov, 2020）。生物气主要含有超过 98% 的甲烷，生物天然气占

干酪根的进化与热解碳氢化合物的生成

干酪根的进化是指其在温度、压力、时间等因素影响下的化学和物理性质的变化，其中温度是最重要的因素（Ujiié; Gretener and Curtis, 1982; Vandenbroucke and Largeau, 2007; Flores, 2014; Liu et al., 2023a）。因此，在干酪根成熟过程中，会生成天然气和石油（Vandenbroucke and Largeau, 2007; Liu et al., 2023b）。碳氢化合物生成的特性主要是

储存在来自陆地植物的有机物质中的碳氢化合物

随着页岩油、页岩气和煤层气成为全球石油和天然气生产的重要来源，有机物质被视为碳氢化合物储存的关键载体（Bustin and Clarkson, 1998; Moore, 2012; Wang et al., 2024b; Guo et al., 2025）。因此，石油地质学家和地球化学家现在不仅关注有机物质的产烃特性，还关注其储烃能力（Rogers et al., 2007; Clarkson et al., 2013;

来自陆地植物的碳氢化合物资源

全球范围内，由陆地植物产生的天然气占可回收天然气总量的 25.8%（Dai et al., 2019a）。来自陆地植物的天然气可以储存在煤、砂岩、碳酸盐岩和页岩中，形成多种类型的天然气储层（Li et al., 2024b）。通过成分分析和稳定同位素分析可以识别来自陆地植物的天然气（Dai, 1992; Whiticar, 1999; Milkov and Etiope, 2018

结论

植物对陆地的殖民为碳氢化合物资源提供了新的有机物质来源，而陆地植物的分子组成决定了沉积有机物质的产烃特性和储烃能力。在植物陆地化的早期阶段，角质层占陆地植物的很大比例，导致沉积有机物质富含 cutinite。尽管这些干酪根具有很强的产油潜力，但并未

作者贡献声明

刘宇：概念化、调查、可视化、撰写初稿；冯嘉月：数据管理、调查、撰写 - 审稿与编辑；王晨曦：数据管理、调查、撰写 - 审稿与编辑；毛立光：调查、撰写 - 审稿与编辑；沈震：调查、撰写 - 审稿与编辑。

未引用参考文献

Ujiié, 1978

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文报告的工作。

致谢

本研究得到了国家重点研发计划（编号：2022YFF0800203）、国家自然科学基金（编号：42472230 和 42102225）以及中央高校基本科研业务费（编号：2025ZKPYDC01）的支持。