《Annual Review of Entomology》：Threats to the Aquatic Arthropods of Freshwater Wetlands in a Changing Global Environment
气候变化对淡水湿地水生节肢动物的潜在影响
淡水湿地生物多样性与生态过程依赖于水文、地形、水体理化性质等局地环境因子，并与温度和降水等大尺度气候因素紧密关联。理解水生节肢动物对环境变化的响应关系，是评估气候变化对湿地生物多样性与生态系统过程潜在影响的基础。
水文周期变化的影响
湿地水文周期指湿地年内和年际的水位波动，即地表水存在的时间。水文周期通过水体存续的永久性、干湿循环的可预测性与季节性、干湿阶段的持续时间及严酷程度，控制着水生节肢动物的出现与分布。从永久性湿地向临时性湿地的转变影响显著，因为缺乏耐旱或避旱能力的生物无法在临时性湿地中持续存在。湿地节肢动物群落常呈高度嵌套结构，临时性湿地中的群落通常是永久性生境群落的子集。然而，仙女虾等易受捕食的类群则主要存在于临时性生境，并被永久性水体的脊椎动物捕食者所排除。在临时性生境中，水文周期较长（数月）时，多数生物能完成发育，其影响有限；但若水文周期过短（数周），即使适应干旱的水生生物也可能没有足够时间完成发育。
气候变化，特别是降水格局的改变，会影响水文周期的所有方面。降水减少可能导致湿地水体永久性降低，进而影响其中的节肢动物。来自暖干地区（如地中海气候区）的湿地生物多样性尤其脆弱，因为降水减少和季节性变化可能通过缩短水文周期导致整个水生节肢动物群落局地灭绝。景观中短水文周期湿地的消失会降低湿地节肢动物的β多样性。水文周期变化也会影响节肢动物在生境内部（如跨洪泛区）的连通性。水文周期似乎通过生物的功能性状筛选水生节肢动物，特定类型生物的变化可能改变关键的生态系统过程。
气温升高的影响
温度直接控制变温节肢动物的生理和生活史，并通过影响干涸速率和溶解氧(DO)水平产生间接控制。研究发现，北美东部洼地湿地中的无脊椎动物群落存在从北到南的梯度变化，从湿润森林到半干旱草原的水分差异对无脊椎动物的控制作用，次于南北纬度间的温度差异。全球尺度的评估也突显了温度（最高温）对湿地节肢动物群落的巨大影响。研究发现温度与节肢动物组成（丰富度和出现率）呈正相关，但这种关系与区域降水模式相互作用，并取决于湿地水文周期。
许多湿地生物（如鞘翅目、蜻蜓目、端足目）具有温度偏好。研究发现，瑞士阿尔卑斯山湿地中适应冷水的特化类群利用一系列温度；暖水湿地中的类群则包含许多生境泛化种和强扩散者。他们预测气候变暖将有利于暖水类群。较新的研究在阿尔卑斯山检测到水温升高了4°C，但发现高海拔的冷适应节肢动物仍然存在，并且是来自较低海拔的冷适应（而非暖适应）节肢动物 colonize 了更冷的高山生境。其他研究表明，凉爽的小气候使得冷温特化种尽管气候变暖仍能持续存在。在英格兰和瑞典凉爽气候下的中宇宙池塘实验中，水温升高3–5°C导致未成熟的蜻蜓和摇蚊数量减少、体型增大，但其他方面影响不大。然而，实验室实验表明，当水温接近40°C时，水生节肢动物的生理功能将停止。温度升高的直接负面影响在暖气候区湿地可能最为显著，尽管缺乏直接证据。
溶解氧水平变化的影响
低溶解氧水平是湿地水生节肢动物的主要限制因素（这也是如襀翅目等节肢动物科在湿地中罕见的原因之一）。然而，很少有实证研究描述湿地节肢动物如何直接响应溶解氧水平的变化，强调溶解氧重要性的研究也指出，溶解氧水平与水温（氧气溶解度随水温升高而下降）和有机质含量（影响微生物生物需氧量）存在共线性。
一项研究选取了具有不同呼吸策略（水面呼吸、气盾呼吸、各种鳃呼吸）的八个物种，将它们置于100%氧饱和或低氧（25%饱和）条件下的水族箱中，然后逐步记录它们对温度升高的响应。确定了每个生物体的临界温度（生物体不再移动时的温度）；低氧降低了所有生物的临界温度。然而，不同呼吸模式的响应存在差异：空气呼吸者能耐受更高的温度，且受溶解氧水平的影响最小；鳃呼吸者则对高温和低氧不耐受。该研究为鞘翅目、半翅目和蜻蜓目各纳入了一个湿地物种和一个溪流物种；湿地类群总是最能耐受低氧和较高温度。湿地生物可能耐受溶解氧水平的降低（和较高温度），除非变化变得非常显著。
不同淡水湿地生态系统中水生节肢动物与气候的相互作用
热带/亚热带湿地
热带/亚热带湿地的节肢动物群落在分类学和功能上与高纬度湿地不同。虽然总体节肢动物多样性向热带递增，但热带/亚热带湿地的水生节肢动物丰富度通常较低。蜉蝣目、襀翅目和毛翅目(EPT)昆虫以及软体动物在热带/亚热带湿地中贫乏，原因包括热胁迫、低溶解氧水平和/或外骨骼或外壳发育所需的低钙水平。季节性洪水湿地的严酷干旱期限制了节肢动物，而“风险分摊”策略（滞育卵分批在多次洪水事件中孵化）可能很常见。相反，许多热带/亚热带湿地中蜻蜓目丰富度很高。湿地水生昆虫的纬度多样性梯度与整体水生生境相似，即EPT多样性向热带递减，而蜻蜓目多样性向热带递增。
热带/亚热带湿地常支持茂盛的水生植物生长，其中许多植物（如凤眼莲、睡莲科植物）易分解。然而，缺乏证据表明热带/亚热带湿地的节肢动物直接利用活体或死亡植物材料作为食物；撕食者很罕见。碎屑可能需要在被微生物分解后才成为重要的节肢动物食物资源。
气候变暖可能导致低地热带/亚热带湿地的水生无脊椎动物向高纬度湿地扩张，热带/亚热带植物群落的扩张也可能改变植物-无脊椎动物相互作用。然而，目前生活在热带/亚热带湿地的节肢动物在气候变化下的命运尚不确定。未来，随着水温更高、溶解氧水平更低、干旱期条件更严酷，热带/亚热带湿地的节肢动物多样性可能会变得更加贫乏。热带/亚热带湿地之间水文连通性的变化（如跨洪泛区）也可能影响群落。由于热带/亚热带湿地的条件已对水生节肢动物构成重大挑战，气候变化的影响值得关注。然而，许多节肢动物类群已能耐受环境极端，并对当前水平的环境变化影响甚微。
温带湿地
温带占地球陆地表面的大部分，具有高度的空间和气候季节性（温度和降水），是预测湿地变化和功能的重要因子。许多温带湿地节肢动物适应了这种时空生态水文变异性，且常由泛化类群主导。湿地淹没的时间和持续时间是温带湿地节肢动物群落的重要决定因素。温带湿地水文条件的年度和季节变异性可以直接筛选掉不适应干旱的某些节肢动物物种甚至科。飞行是湿地昆虫在条件有利时扩散到湿地的最常见方式，但许多其他湿地节肢动物（以甲壳类为主）具有适应能力，可抵抗湿地干旱，并在湿地内形成卵库，使物种能在严酷条件下持续存在。湿地水文周期也对水生植物动态有深远影响，进而影响节肢动物群落和生产力。水生植物的定植、随后的洪水、分解及养分可利用性的循环过程，常与温带湿地的高节肢动物生产力相关。一些温带地区（如美国草原坑洼区）长期水文气候条件向更湿润状态的转变，突显了节肢动物群落对生态水文状态转变的敏感性，并预测了未来因气候变化而发生的改变。
湿地连通性对温带湿地节肢动物起着关键作用。许多湿地节肢动物表现出集合群落动态，使它们能够轻松应对水文条件的季节性变化。然而，在许多温带地区，湿地排水已降低了湿地间的连通性和节肢动物多样性，从而降低了节肢动物对加速气候变化的恢复力。例如，在极端变暖情景下，水文周期长度将缩短，较小的 basin 更容易受积水减少的影响。这不仅可能改变 basin 内典型的节肢动物群落，还可能导致永久性积水、作为干旱避难所的湿地消失，而这些湿地在条件有利时允许节肢动物群落重新 colonize 湿地。
大尺度分析也表明，气温对控制湿地节肢动物群落具有首要影响。温带跨越热带/亚热带和极地之间相对较大的纬度梯度，足以驱动湿地内节肢动物分类丰富度随纬度降低。如果节肢动物群落能向更适宜的栖息地扩散以响应温度升高，物种分布范围将从亚热带/热带地区向温带地区扩张，并从温带地区向极地扩张，这可能导致大空间尺度上湿地节肢动物的生物同质化。
高纬度高海拔湿地
高纬度和高海拔湿地的寒冷和高度季节性气候给水生节肢动物带来了独特挑战。这些 basin 通常较浅，具有高表面积体积比，意味着它们紧密跟随气温的季节和日变化。冬季，湿地完全冻结或产生冰针；夏季，缺乏树冠和高紫外线辐射（尤其在更高海拔）导致水温产生巨大（>20°C）的日波动。高紫外线辐射本身也是一种生理限制。低水生和陆生初级生产力限制了资源和生境异质性。这些限制条件导致高海拔和高纬度湿地的节肢动物群落贫乏，但特有化和特化程度高。大多数物种具有一系列性状，以适应短暂的生长季，通常结合了在较冷温度下最大化生长率的生理适应、生活史转变和滞育与季节线索的同步化、以及冬季夏蛰和耐冻性。
虽然高山湿地支持许多适应狭窄温度范围（狭温性）的物种，但也有许多物种能耐受广泛的水温范围。例如，低地和高山龙虱的上限热耐受温度均超过40°C，这超过了未来气候情景下大多数地方预测的最高温度。此外，高山龙虱能耐受过冷，尽管其热耐受范围比低地类群窄。在智利亚南极地区，海平面居民的个体比限于高海拔的个体具有更宽的热耐受范围。然而，每个类群的热耐受范围都超过28.9°C，并且大多数类群能耐受低至-2.5°C的温度。
这种广泛的热耐受性可能解释了高山和北极湿地节肢动物对变暖的惊人恢复力。例如，瑞士阿尔卑斯山约2600米处15年内升温4°C，对节肢动物群落（包括狭温性特化种）的影响微乎其微。另一项研究观察到，尽管日平均和最高水温显著升高、养分浓度增加，但北极湿地的节肢动物多样性、占有率和丰度在30年间变化不大。
然而，极地和高山湿地群落仍面临暖气候物种分布范围变化带来的影响。例如，高海拔龙虱更容易受到来自范围变化物种的竞争和捕食的影响，而非更暖温度的生理效应。对北美落基山脉石蛾范围变化的研究表明，范围变化物种的群落影响可能取决于与气候相关的环境条件以及其他竞争者或捕食者的存在。因此，物种分布范围界限可能是生理学和物种间相互作用共同作用的结果，高海拔地区变暖的条件可能促进低海拔迁入种的竞争优势。物种在范围扩张过程中的性状进化也可能改变受体群落中竞争和捕食者-猎物相互作用的强度。
高山和高纬度系统的水文易受季节性积雪量、形成和消融变化的影响。全球变暖也迫使格陵兰等地的冰盖退缩，进而导致冰缘池塘扩张，这些池塘相对较快地被湿地节肢动物 colonize。鉴于许多生物的短暂生长季和特化生活史，水文和水温的微小变化可能对节肢动物的存活率和生长率产生巨大影响。虽然缺乏气候变化驱动湿地水文变化及其对节肢动物影响的实证证据，但一个关于极地蜻蜓目物种占有率的分布模型预测，这些类群对水文变化的脆弱性高于对温度变化的脆弱性。
干旱区湿地
干旱区湿地（来自干旱和半干旱区）每个位点支持的节肢动物物种数（即α多样性）往往少于其他生物群系的湿地。其群落特化以适应漫长干旱期强加的严酷环境条件，这导致特有物种比例高，且β多样性高于其他气候区。为栖息于干旱区湿地，节肢动物进化出多种生理适应和行为响应，以应对干旱和在可利用的淡水生境间扩散。节肢动物群落常由昆虫和甲壳类主导，包括通过抗旱阶段、避旱行为、休眠和短生命周期来适应的生物。
干旱区湿地节肢动物最明显的限制是水文周期，但节肢动物群落的响应也取决于水文周期与其他环境特征的相互作用。在加利福尼亚的临时性湿地中，水文周期控制湿地生境的大小，而水文周期和大小共同决定节肢动物多样性。在澳大利亚中部干旱温暖地区的地下水补给永久性湿地中，气温通过使襀翅目和端足目（这些类群在其他泉生境中常见）局地灭绝，从而驱动节肢动物群落。由于许多干旱区湿地位于封闭盆地，水盐度成为水生节肢动物的关键控制因子。区域水文周期也影响物种在景观中移动的能力；生境条件可能阻碍移动。干旱区湿地充当生境岛屿，节肢动物通过飞行、风、动物体表和消化道携带等方式在其中扩散。
从干旱向湿润条件转变的地区，对水生节肢动物的限制影响将小于反向转变。然而，降水减少对临时性干旱区湿地的影响尤其显著，尽管一些节肢动物可能利用延迟孵化来耐受日益加剧的干旱。短期内，水分亏缺与温度升高相互作用，导致水生节肢动物丰富度下降。同样的相互作用还会增加蒸散，导致湿地盐碱化，使耐盐性差的生物局地灭绝。此外，地理隔离的干旱区湿地的节肢动物群落尤其容易受到气候变化的影响。
节肢动物群落变化如何影响湿地食物网和生态系统过程
气候变化如何影响湿地中的水生节肢动物，以及节肢动物变化对湿地生态系统功能的影响，将是复杂的，取决于原始气候、环境变化的类型、哪些类群消失（或增加）以及受影响生物的功能作用。
在养分循环和分解中的作用
气候变化可能通过影响个体的过程速率、改变物种组成、以及增加具有不同功能性状的范围变化类群，来改变湿地节肢动物的生态系统作用。节肢动物对碎屑的消耗和养分的排泄与代谢率相关，因此温度升高可能会加速这些过程。例如，温带池塘中宇宙实验和热带风梨科植物上的实验表明，随着变暖，碎屑分解速率增加，这可能是由节肢动物取食和微生物活性之间的相互作用驱动的；变暖促进碎屑上生物膜的发展，从而增加了撕食者的消耗率。
即使是亲缘关系较近的物种，其功能性状也存在差异，因此群落组成的变化可能改变生态系统过程。物种范围变化正在改变高纬度和高海拔湿地的群落组成，但这如何影响生态系统过程，可能取决于定居物种和范围扩张物种之间的功能和生物量差异。例如，在科罗拉多落基山脉湿地的长期采样中，检测到三种沼石蛾从山地海拔向亚高山海拔范围扩张。其中两个物种的每 capita 磷排泄和碎屑消耗率低于优势定居物种，模型预测石蛾介导的生态系统过程变化不大。然而，第三个范围变化类群的生物量增加，由于其具有较高的磷排泄和碎屑消耗率，预计将增加整个群落的生态过程速率。此外，该物种的幼虫在冬季持续存在，增加了在之前没有撕食性石蛾幼虫活动的秋季和早春的分解。
水文变化也能改变与节肢动物相关的生态系统过程。例如，栖息于高山临时性湿地的沼石蛾，其每 capita 碎屑消耗和养分排泄率低于在半永久性和永久性湿地中占优势的物种，这会影响整个湿地的过程。缩短的水文周期如果限制了半永久性类群，将减少石蛾介导的碎屑分解。此外，这些变化可能与碎屑适口性随水文周期缩短而发生的变化叠加。节肢动物介导的生态系统过程是否因气候变化而发生显著变化，可能因生物群系而异。例如，在撕食者占主导的湿地，节肢动物在整个湿地分解过程中发挥重要作用；但在撕食者稀少的湿地，微生物和物理过程占主导。撕食者的氮磷排泄也有益于微生物和藻类生产。因此，在养分有限且撕食者生物量高的系统中，气候变化驱动的节肢动物群落变化可能对生态系统过程产生最强的影响。
食物网中的上行和下行效应
变化的湿地条件可能改变营养相互作用，尤其是在相互作用的类群对环境变化的响应存在差异的情况下。例如，空气呼吸的捕食性甲虫或半翅目昆虫可能比用鳃呼吸的猎物更不易受溶解氧下降的影响。类似地，随着凉气候湿地变暖，呼吸作用的增加将超过光合作用，从而增加无脊椎动物食草者对藻类的控制。变暖也可能增加捕食者的消耗率，从而影响猎物种群，尤其是在捕食者更耐受高温的情况下。生物物候对气候变化的不同响应导致的其他不对称性，可能改变竞争物种或捕食者与其猎物之间的共存关系。
气候变化可能通过增加资源可利用性引发上行变化。光合作用和微生物生产对温度的依赖性影响了初级消费者和食碎屑者的资源基础。此外，永久冻土融化和气候变化驱动的迁徙水鸟数量增加，已增加了北极湿地的养分浓度，缓解了节肢动物群落的上行限制。几项池塘中宇宙实验表明，在养分富集和变暖的共同作用下，节肢动物生产力会增加。然而，当捕食性鱼类不存在时，这些上行过程最强，这表明了上行和下行限制的交互作用。
气候变化导致的脊椎动物捕食者作用的变化，可能对湿地节肢动物产生特别大的影响。捕食性鱼类和两栖类影响湿地节肢动物的丰度、体型大小和群落组成，这种捕食压力是影响它们在水文周期梯度上多样性的进化权衡的基础。因此，随着变暖，脊椎动物捕食者丰度或摄食率的增加可能会影响其节肢动物猎物群落。然而，在开始周期性干涸、或在更暖气候下变得低氧或盐碱化的孤立湿地中，鱼类可能无法持续存在。此外，鱼类对湿地下行控制的影响可能通过间接或行为诱导的机制发生，例如通过减少捕食性节肢动物对初级消费者的摄食率。中宇宙实验还证明，鱼类捕食随变暖发生的变化，会引发对初级生产者生物量和生产力的级联效应，并导致湿地食物网中捕食性节肢动物和初级消费者相对生物量的变化。寄生虫的影响也可能因气候变化而改变；例如，寄生性水螨在较冷条件下更为普遍。
与陆地生态系统的关系
湿地较大的周长面积比意味着，气候变化驱动的湿地变化很可能具有跨生态系统的影响。例如，对跨纬度以及不同温度湿地水生昆虫羽化量的比较表明，温度与昆虫羽化的时间和持续时间呈正相关。这一假设得到了池塘中宇宙变温实验的支持，水温升高2–3°C加速了水生昆虫的羽化并增加了其生物量。另一方面，热带风梨科植物 phytotelmata 中的变暖减少了水生昆虫羽化的生物量和多样性，原因是发育速率加快和存活率降低。湿地昆虫羽化的物候和生物量的此类变化，会破坏与陆地生境的关键能量联系。例如，干旱导致的北极湿地面积减少，可能对依赖湿地节肢动物的滨岸消费者（如海鸭和蜘蛛）的种群产生负面影响。这些干扰可能放大到其他生态系统，因为依赖季节性水生补贴的陆地消费者是陆地植物害虫的自然控制者。
如何利用水生节肢动物追踪湿地中的气候变化效应
作为变温动物、栖息于所有大陆、且是水陆食物网的关键组分，湿地节肢动物是气候变化的有用指示生物。长期调查和实验操作表明，可以开发指数来评估物种或群落对气候变化的脆弱性，并追踪分布范围和物候变化。
识别对气候变化脆弱的类群
根据世界自然保护联盟(IUCN)红色名录，有204种湿地节肢动物被宣布受气候变化威胁，主要威胁来自干旱和生境变化与改变。尚无物种被记录因气候变化而灭绝，但有11种极危，37种濒危。识别对气候变化脆弱的类群时，通常考虑三个因素：暴露于近期和/或预期气候变异对其当前分布区的影响；敏感度，即耐受变异的能?；以及适应?，即调整以适应变化的潜?。对于湿地节肢动物，气候变化的影响取决于原始气候。例如，来自高海拔或高纬度湿地的冷适应物种，根据其敏感度和适应?，可能容易受到区域变暖的影响。在瑞士阿尔卑斯山湿地，研究发现约10%的鞘翅目和蜻蜓目是冷特化种，是变暖的潜在“输家”。如果水生物种无法应对与水温升高相关的缺氧，它们对气候变化最为脆弱。更干燥的条件威胁着不耐旱和耐盐性差的生物。目前正在开发基于群落的指数，以评估水生节肢动物群落在气候变化下的脆弱性。
记录范围变化的类群
检测范围变化需要长期监测数据集，目前这类数据正在出现。研究人员拥有超过30年的数据，追踪了科罗拉多落基山脉沼石蛾科物种向更高海拔的范围变化（以及 displacement 的生态效应）。欧洲99种蜻蜓目的一项研究表明，55%的物种因气候变化扩张了其分布范围。气候变化也可能导致脆弱物种的分布范围收缩。研究发现，在澳大利亚干旱温暖湿地，等足目的一种物种分布范围收缩，在荷兰干燥的池塘中，蜻蜓目的一种物种也呈现出类似模式。虽然范围扩张往往在显著和区域常见类群中被检测到，但全球许多常见湿地类群的信息仍然缺乏。湿地监测工作应涵盖多种类群，以全面了解气候变化对水生节肢动物和湿地生态系统功能的影响。
测量动物
