营养共生：微生物如何助力蚂蚁克服饮食限制并主宰全球生态系统

《Annual Review of Entomology》：Nutritional Symbiosis Between Ants and Their Symbiotic Microbes

这篇综述系统梳理了蚂蚁与微生物营养共生的最新进展。文章指出，这种共生关系是蚂蚁克服特定饮食（如植食性、肉食性）营养失衡、实现生态成功的关键。共生微生物通过多种代谢途径（如氮循环、固氮、维生素补充、植物纤维分解等），在多个营养级的蚂蚁中发挥重要作用，是理解蚂蚁多样性与适应性演化的重要窗口。

　　

营养共生如何塑造蚂蚁的成功

蚂蚁是地球上最多样化、最成功的动物类群之一，在陆地生态系统中扮演着核心角色。其近1.4亿年的演化历程，伴随着与多种生物（如半翅目昆虫、植物）的共生关系，使其得以开拓新的生态位。近年来，随着测序技术的飞速发展，共生微生物在蚂蚁诸多生命活动（如营养同化、化学防御、表皮形成）中的关键作用日益清晰。本综述聚焦于蚂蚁与微生物间的营养共生关系，旨在阐明这种共生如何帮助蚂蚁适应各种营养级上的特定饮食，并成为其演化成功的重要驱动力。

营养相互作用常见于具有特殊食性的蚂蚁中

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  营养补充与低营养级植食性蚂蚁
  在生命之树中，微生物共生体是许多生物开拓新能源、获取难以利用营养素的关键。对昆虫而言，营养共生尤其促进了其在一些必需营养素匮乏的专性食性（如植物汁液、血液、木材）上的繁荣与多样化。作为生态极为成功的昆虫类群，蚂蚁在演化史上至少11次独立地从肉食性祖先转向了植食性。与所有植食动物一样，植食性蚂蚁面临的主要营养挑战是饮食中氮的匮乏。
  研究发现，在木工蚁族(Camponotini)之外，蚁属Cardiocondyla、斜结蚁属Plagiolepis和弓背蚁属Formica也携带有内共生细菌，而龟蚁属Cephalotes、狡臭蚁属Dolichoderus和细长蚁属Tetraponera则维持着复杂的肠道细菌群落。无论通过单一内共生菌还是肠道菌群，这些共生体都能通过氮回收和利用回收氮合成必需氨基酸，改善蚂蚁宿主的氮经济。此外，真菌种植蚁依赖于其真菌花园内的共生微生物（如Klebsiella和Pantoea）将大气中的氮固定为可利用形式，以补充其氮需求。
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  高营养级蚂蚁中改善营养摄取的推定作用
  共生并不仅限于植食性蚂蚁。在一些属于行军蚁亚科(Dorylinae)和猛蚁亚科(Ponerinae)的捕食性蚂蚁类群中，也发现了丰度较高但多样性较低的特定微生物群落。例如，在捕食性蚂蚁Harpegnathos saltator的肠道中，占主导地位的共生菌“CandidatusTokpelaia hoelldobleri”的基因组显示出具有导入和降解蛋白质、合成核黄素的能力，表明其在氮代谢和维生素补充方面可能发挥作用。这表明，涉及专性营养的共生关系可能比之前认为的更为广泛。

蚂蚁中发现的营养共生体类型

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  蚂蚁中的内共生微生物
  菌胞是古老营养共生的常见特征，共生微生物寄居在宿主的细胞和组织中，主要通过卵垂直传播。目前已在四个蚂蚁谱系中发现中肠周围的菌胞中存在内共生细菌，它们均起源于Sodalis相关细菌分支。其中最著名的是木工蚁族(Camponotini)的专性共生体Blochmannia，其与宿主已协同进化了至少4000万年。此外，在Cardiocondyla obscurior中发现的“CandidatusWesteberhardia cardiocondylae”（简称Westeberhardia），其基因组高度退化，但保留了完整的莽草酸途径，为合成芳香族氨基酸（对宿主表皮形成至关重要）提供前体。斜结蚁属Plagiolepis和弓背蚁属Formica中也发现了相关的Sodalis内共生菌。
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  蚂蚁中的胞外共生微生物
  蚂蚁消化道内腔代表了胞外环境，共生体在此定植，且不同物种间微生物丰度和多样性差异显著。例如，在Tetraponera nigra中，占主导的Rhizobiales细菌定植于中肠与后肠交界处的一个特化囊袋中，该结构与多条马氏管和气管相连，暗示是一个高度适应的共生器官。龟蚁属Cephalotes、狡臭蚁属Dolichoderus、冠胸蚁属Cataulacus以及行军蚁Eciton和Dorylus等蚂蚁也在中肠、回肠或后肠内腔中拥有大量的细菌种群。具有大量细菌的蚂蚁倾向于携带蚂蚁特化的细菌谱系，反映了深刻的进化整合。
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  蚂蚁相关外部环境中的共生微生物
  在真菌种植蚁的真菌花园中存在一类独特的营养共生体。蚁巢中的共生真菌为蚂蚁提供食物，而真菌花园本身也成为固氮细菌（如Klebsiella和Pantoea）的特化生态位，为蚂蚁及其培养的真菌提供大量所需的氮。

蚂蚁共生微生物的营养作用

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  氮代谢
  雨林冠层调查揭示了“生物量悖论”：作为捕食者或清道夫的蚂蚁，其总生物量超过了其潜在猎物。稳定同位素分析表明，许多树栖蚂蚁实质上是功能性植食者，依赖于氮匮乏的饮食。共生微生物通过氮回收和固氮帮助蚂蚁克服这一限制。
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     氮回收：共生细菌通过回收含氮废物中的氮来改善宿主的氮经济。在木工蚁Camponotus中，Blochmannia能够通过脲酶将尿素转化为氨，并进一步合成大部分必需氨基酸。在龟蚁Cephalotes中，其复杂的肠道菌群形成了一个高效的氮回收系统：Burkholderiales共生菌（如Ischyrobacter davidsoniae）负责将尿酸等废物转化为尿素，随后由普遍存在的Cephaloticoccus等共生菌的脲酶将尿素分解，最后多种共生菌利用生成的谷氨酸合成必需氨基酸。这种协同作用在幼虫发育，特别是化蛹和成虫羽化期间的表皮合成中至关重要。
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     固氮：固氮共生仅在切叶蚁的真菌花园中被证实。真菌花园中的Klebsiella和Pantoea细菌能够固定大气中的氮气，补充蚂蚁及其真菌作物对氮的需求，使其得以在氮贫瘠的环境中繁盛。
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  维生素补充
  B族维生素对昆虫的生长和存活至关重要。蚂蚁可通过共生微生物获取这些维生素。研究发现，Cephalotes蚂蚁幼虫和成虫的肠道共生菌具有合成几乎所有B族维生素的遗传潜能。例如，幼虫肠道中的Klebsiella菌株能够合成除B1和B12外的所有B族维生素；而成虫肠道中的Ventosimonas则编码了合成B2、B5、B6、B7、B9等的完整或近乎完整的途径。在捕食性蚂蚁Harpegnathos saltator中，共生菌“Ca.Tokpelaia hoelldobleri”拥有完整的核黄素（B2）合成途径，可能在外部资源稀缺时（如干旱、食物短缺）为宿主提供关键的维生素支持。
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  植物难消化纤维的分解
  在植食性Cephalotes蚂蚁中，分解难消化膳食纤维（如果胶、纤维素、木聚糖）的能力被外包给了多种肠道共生菌，且幼虫与成虫的微生物组存在分工。在幼虫体内，Enterobacterales共生菌编码了分解同型半乳糖醛酸聚糖（果胶主要成分）、纤维素、木聚糖等的完整基因簇。而成虫的肠道菌群，特别是Xanthomonadales，则在分解木聚糖和几丁质方面发挥着独特作用。这种在生命阶段和纤维类型上的功能互补，使得Cephalotes蚂蚁能够有效利用多样化的植物材料。
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  蛋白质降解与氨基酸转运
  在捕食性蚂蚁Harpegnathos中，其特化的共生菌Tokpelaia基因组分析显示出蛋白质降解和氨基酸转运相关的潜力，涉及水解酶、肽酶、氨基转移酶和ABC转运蛋白等17个蛋白质家族。这表明共生菌可能协助捕食性蚂蚁处理高蛋白饮食，但具体功能仍需实验验证。

营养共生体的传播

蚂蚁与营养共生体互利关系的代际延续依赖于可靠的传播机制，主要存在三种模式：

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   垂直传播：共生体从母亲直接遗传给后代。这在木工蚁Camponotus中研究最为深入，其内共生菌Blochmannia通过严格的经卵传播机制传递给下一代。在卵子发生过程中，细菌被精确地定位于卵细胞质中，并最终集中在卵的后极，确保垂直传播的成功。
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   社会性传播：对于Cephalotes等蚂蚁的核心肠道共生菌，其与宿主的协同进化通过社会性行为实现。处女繁殖蚁在婚飞前就携带有与工蚁相似的微生物组，从而将共生菌垂直传播到新建立的蚁群中。建群后，年轻的蚁后通过交哺作用将肠道共生菌传递给新羽化的工蚁。在一些通过分裂进行繁殖的蚂蚁（如Diacamma）中，共生菌则可能通过老年工蚁与新生工蚁之间的社会行为（如粪便接触）在蚁群内水平传播。
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   环境筛选机制：Cephalotes蚂蚁幼虫体内高度保守的肠道菌群，其组成在不同物种间非常相似，且优势菌与自由生活的环境细菌亲缘关系更近。这表明，幼虫的微生物组可能不是通过垂直或严格的社会传播获得，而是通过一种环境筛选机制从周围环境中稳定获取并定植的。

结论与展望

过去二十年的研究显著加深了我们对蚂蚁-微生物共生的理解。一个普遍的模式是，拥有丰富、特化的微生物类群的蚂蚁谱系，通常占据着存在营养失衡的特化食性生态位（如低氮的植食性或高蛋白的肉食性）。共生微生物通过提供多样的代谢支持，帮助蚂蚁宿主应对这些挑战。

然而，当前研究仍主要集中在少数几个属（如Cephalotes、Tetraponera、Dolichoderus）和木工蚁族，且大多依赖于宏基因组学的功能预测，实验验证相对较少。未来研究需要拓展到更广泛的蚂蚁谱系，并整合基因组数据与功能实验，以深入理解蚂蚁建立和维持营养共生的机制。此外，由于取样限制，现有研究多集中于工蚁，未来应涵盖蚁群内不同等级（如蚁后、幼虫）的个体，以全面了解共生关系在蚂蚁不同发育阶段和等级中的动态。随着蚂蚁基因组数据的快速积累，通过比较基因组学分析宿主与微生物协同进化的分子特征（如代谢物转运蛋白的保留、冗余功能的丢失等），将成为揭示这些古老共生关系维持机制的关键。

蚂蚁与微生物的营养共生，使得这个地球上生态优势最为显著的动物类群之一，得以成功开拓新的生态位并利用新型食物资源。从封闭在菌胞内、严格垂直传播的单一细菌系统，到依赖于复杂社会行为在蚁群内传播的多样化肠道菌群，我们才刚刚开始发现和理解微生物在这个物种最丰富的社会性动物类群的成功中所扮演的重要角色。