《Annual Review of Entomology》：Systematics, Evolution, and Diversity of Elateroid Beetles (Insecta: Coleoptera)
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这篇综述系统梳理了叩甲总科（Elateroidea）——包含叩甲、萤科、花萤、红萤等类群——在过去二十年间的系统学、演化与多样性研究进展。文章总结了基于系统发育学、系统基因组学（phylogenomics）和显微成像技术（如μ-CT）取得的关键突破，包括多个新科（科级）的发现、分类系统的重大修订，并深入探讨了该类群中广泛存在的幼态持续（paedomorphosis）、生物发光（bioluminescence）以及多种抗捕食策略（如点击机制、警戒色）的起源与演化，为该古老多食亚目（Polyphaga）甲虫类群的深入研究提供了最新的综合视野。
叩甲总科的系统发育与分类
叩甲总科是鞘翅目多食亚目（Polyphaga）中的一个古老类群，属于叩甲系列（Elateriformia）。其单系性已得到大量系统发育和系统基因组学分析的反复证实。该类群目前包含18个科，近1,700个属，超过31,500个已描述的现存和灭绝物种。近二十年来，随着分子系统学（特别是系统基因组学）以及先进成像技术（如共聚焦激光扫描显微镜CLSM、微计算机断层扫描μ-CT）的应用，叩甲总科的分类系统经历了剧变。原有的三个总科（Elateroidea sensu stricto, Cantharoidea, Artematopodoidea）已被合并。多个曾经的科被降级，例如Drilidae被降为叩甲科（Elateridae）内的Drilini族，Telegeusidae被归入Omethidae作为亚科。同时，数个新的科被陆续发现和描述，如2016年描述的Iberobaeniidae、2020年发现的Jurasaidae以及2021年建立的Sinopyrophoridae。当前的系统发育共识将叩甲总科的生命树分为四个主要分支：(a) Artematopodidae + Omethidae 支系；(b) Brachypsectridae；(c) 伪叩甲类支系（Eucnemidae, Throscidae, Cerophytidae, Jurasaidae）；(d) 高等叩甲总类群，包含叩甲科和大多数软体类群（如萤科、花萤科等）。其中，具有点击机制的类群（如叩甲科、伪叩甲科等）被发现并非单系群，而叩甲科与软体类群的关系更为密切。
各科的系统学与多样性进展
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Artematopodidae与Omethidae：二者构成姐妹群，是叩甲总科的基部分支。Omethidae现已包含原有的Telegeusinae作为其亚科。
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Brachypsectridae：其系统发育位置尚存争议，可能位于伪叩甲类支系或高等叩甲总类群之侧。
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伪叩甲类支系：包括Eucnemidae、Throscidae、Cerophytidae以及新发现的软体、幼态持续的Jurasaidae。Jurasaidae与Cerophytidae为姐妹群。
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高等叩甲总类群：
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Lycidae与Iberobaeniidae：构成一个支系，网翅萤科的系统学和多样性研究近年来进展显著。
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Cantharidae：多样性研究深入，已建立包含6个亚科的较完善系统发育框架。
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Elateridae：多样性最丰富，几乎占叩甲总科物种数的一半。其范围已扩展，纳入了原来的Drilidae、Omalisidae和Plastoceridae。其内部的系统分类变动剧烈，许多亚科和族的等级被重新调整。
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萤类支系：包括Sinopyrophoridae、Lampyridae、Phengodidae和Rhagophthalmidae。萤科的系统学通过锚定杂交富集等技术得以大幅更新。Phengodidae新增了亚洲的Cydistinae亚科。
起源、早期分化与化石记录
基于分子钟的估算表明，叩甲总科可能起源于三叠纪甚至二叠纪。侏罗纪的化石记录已相当丰富，尤其是叩甲科。白垩纪中期的缅甸琥珀中已保存了高度多样化的软体类群，如大量的花萤科物种，以及已灭绝的Mysteriomorphidae和Cretophengodidae。新生代以始世纪的波罗的海琥珀化石最为丰富。
抗捕食策略的演化
该类群演化出了多样化的抗捕食策略：
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前中胸点击机制：存在于叩甲科、伪叩甲科等类群中，用于弹跳逃生。研究表明该机制在不同类群中独立演化。
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化学防御与警戒色：许多软体类群（如红萤科、花萤科、萤科）能通过反射性出血释放难闻或有毒的化学物质，并常伴随醒目的警戒色。红萤科与花萤科等常在热带地区形成包含多达上百个物种的穆氏拟态环。
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生物发光：超过3000个物种具备生物发光能力，分布在叩甲科（如Pyrophorini族）、Sinopyrophoridae、萤科、Phengodidae和Rhagophthalmidae中。所有发光类群共享相同的荧光素-荧光素酶生化机制，但证据表明发光能力在叩甲科、Sinopyrophoridae和萤类支系中独立起源。发光的功能多样，可能包括警戒、求偶通讯、诱捕猎物、照明以及抵抗氧化应激等。关于萤科生物发光的原始功能，存在源于幼虫警戒信号或应对氧化应激的不同假说。
软体化与幼态持续的演化
叩甲总科的形态呈现出从完全骨化到软体化的连续谱系。软体化被认为是走向逐渐幼态持续的第一步。幼态持续主要影响雌性，导致其保留幼虫形态，与有翅雄虫形成极端性二型。这种高度幼态持续的雌性出现在几乎所有的软体叩甲总科类群中。幼态持续在叩甲总科内多次独立起源，甚至在科内（如红萤科、萤科、叩甲科）也多次发生。由于活动能力受限，幼态持续物种通常分布区狭窄，存在于长期稳定的栖息地中。这种趋同演化给基于形态的分类和化石鉴定带来了巨大挑战。
结论与未来展望
尽管已在系统学、演化及多样性方面取得巨大进展，但仍需在多个方向深入探索：需要更多类群取样密集的系统发育假说；需审慎评估可能影响分子定年的中生代化石；应加强对幼体阶段的研究，并利用DNA条形码技术将不同生活史阶段的个体关联起来；利用基因组学和转录组学揭示幼态持续和生物发光的分子基础；面对生物多样性丧失，需为许多物种制定保护策略；大多数类群仍急需系统的分类学修订和现代编目。在热带森林乃至昆虫学研究相对充分的地区，仍有发现演化上重要的化石乃至全新现存科的可能，预示着未来将有更多激动人心的发现。
