《Annual Review of Entomology》：Environmental Factors That Regulate Mosquito Physiology and Behavior
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这篇综述系统阐释了光照周期、温度、湿度及城市化等关键环境因子如何深刻影响蚊子的生长发育、生殖、滞育、宿主搜寻与病原传播，揭示了其背后的分子与激素调控机制（如CYC、FOXO、Ir93a等）。文章强调了综合研究多重环境因子交互作用对于预测气候变化和城市化背景下蚊媒种群动态、优化疾病风险模型、发展新型防控策略具有重要的理论与现实意义。
蚊子是全球人类健康的重大威胁
蚊子通过雌蚊吸血传播病原体，每年导致数十万人死亡，是地球上最致命的动物。超过17%的人类感染由节肢动物媒介传播，其中大部分由蚊子引起。蚊子可传播丝虫（导致象皮病和大心丝虫病）、疟原虫（导致疟疾）以及多种虫媒病毒，如西尼罗河病毒、寨卡病毒、基孔肯雅病毒、黄热病病毒和登革热病毒。尽管有超过130年的针对性干预和控制措施，蚊子仍然对人类、家畜和野生动物构成重大的疾病风险，其中2024年是有记录以来人类登革热病例最严重的一年。
光照周期对蚊子的影响：滞育的启动、终止与调控
为应对不利季节，温带地区的蚊子会进入滞育状态。滞育是一种由短日照和低温触发的、预先编程的发育停滞状态，可在卵、幼虫或成虫阶段发生。例如，北部家蚊（Culex pipiens）的雌蚊会进入生殖滞育状态，而白纹伊蚊（Aedes albopictus）则以卵滞育的形式越冬。滞育的启动和终止时间随纬度变化，并可能因气候变化而缩短。例如，气候变暖导致秋温升高，可能使蚊子滞育启动时间推迟。
在分子与激素调控层面，滞育涉及复杂的机制。在Cx. pipiens中，滞育以保幼激素（JH）和胰岛素信号水平低为特征。胰岛素信号低下使得叉头转录因子FOXO能够上调应激反应和滞育表型相关基因。生物钟基因（如period、timeless、cryptochrome2）对于测量日长至关重要，敲低这些基因会阻止短日照条件下雌蚊进入滞育。研究发现，生物钟转录因子CYC调控神经肽咽侧体动素，从而影响JH合成；而另一生物钟稳定反馈环中的转录因子PDP1则调控胰岛素信号抑制因子。FOXO是调控滞育表型的主调控因子，它能上调糖原合酶、atp结合盒转运蛋白、低密度脂蛋白受体伴侣蛋白等基因，帮助蚊子储存和维持能量储备。同时，FOXO也上调PDZ（有助于中肠抵抗低温胁迫）和氧化还原样蛋白（OXIDOR，对抗活性氧）等基因的表达。
在Wyeomyia smithii中，滞育的调控可能与蜕皮激素水平低有关。研究表明，其滞育的终止受到生物钟的调节，但这种关联在进化的、北方的种群中减弱。对于白纹伊蚊，滞育胚胎的多巴胺和酪胺水平较低，低水平的JH III调控其胚胎滞育。一些基因，如idgf4的同源基因，在滞育诱导条件下表达量更高。
滞育蚊子还经历一系列生理和行为变化以应对冬季压力。它们在滞育前上调与碳水化合物和脂质储存相关的基因，外骨骼对水分流失的抵抗力更强，并上调多种应激反应蛋白以应对低温和氧化损伤。
温度对蚊子行为与生理的广泛影响
作为变温动物，蚊子的发育、生活史特征、繁殖行为和宿主搜寻深受温度影响。温度可与其他因素（如光周期）相互作用，调节滞育的进入和终止。例如，冷藏滞育的Toxorhynchites rutilis幼虫会使它们在短日照条件下更早终止滞育。高温会增加蚊子幼虫、蛹和成虫的代谢率，虽然可能过早消耗滞育个体的能量储备，但令人意外的是，冬季较高的温度反而提高了白纹伊蚊滞育胚胎的存活率，原因可能是高温有助于已形成的初孵幼虫修复冷暴露损伤。此外，食物和温度相互作用影响蚊子发育时间、存活率、性比、成虫体型、耐热性和能量储备。高温暴露甚至可能导致基因型雄蚊发育为雌蚊，这尤其令人担忧，因为传播疾病的是雌蚊。
温度对蚊子繁殖生理和行为也有显著影响。虽然埃及伊蚊的精子产生和卵巢小管成熟可在较宽温度范围（17–35°C）内进行，但雌蚊的翅振频率与温度高度正相关。雄蚊在25°C至35°C范围内能成功交配，在35°C时受精雌蚊数量相等或更多。然而，随着温度升高，每只雌蚊的卵巢小管数量减少，表明雌蚊的繁殖过程可能对温度更敏感。在冈比亚按蚊中，暴露于较低温度（23°C）的雄蚊寿命更长，能受精更多雌蚊，特别是当它们获得糖餐时。
环境温度也影响雌蚊的宿主搜寻反应。高温会干扰冈比亚按蚊雌蚊探测恒温宿主热辐射的能力。白纹伊蚊的宿主搜寻叮咬活动发生在16.1°C至37.1°C之间，上限温度与宿主体温接近。而以两栖动物、爬行动物等为宿主的蚊子，其宿主搜寻反应受环境温度变化的影响可能较小。
高温还会增加病原体复制率，缩短蚊子具有传染性所需的潜伏期。多项研究结合温度和蚊媒-病原体相互作用，计算了多种组合的病原传播最适温度。然而，温度对疾病传播动态的影响可能难以预测，不同的模型会给出不同的最适传播温度范围。持续研究温度、蚊子生物学和病原传播动态之间的作用至关重要，因为尚不清楚蚊子种群和病原体菌株对温度的反应存在多大差异，以及它们如何响应气候变暖的选择压力。温度还会影响用于控制蚊子的杀虫剂的效果。
湿度对蚊子行为、生理与感知的关键作用
湿度是另一个深刻影响蚊子行为、生理和疾病传播的重要环境因素。高温（33–37°C）和低湿（60%相对湿度）会抑制埃及伊蚊的产卵，而高湿（80%）能缓解高温对卵存活率的负面影响。高温结合低湿也会降低白纹伊蚊的繁殖能力。不同蚊种对相对湿度的耐受能力不同，个体蚊子可以对低湿度产生适应。例如，60%至100%的相对湿度对冈比亚按蚊的寿命没有影响，而低于10%的相对湿度通常在几小时内致命，除非雌蚊已适应低湿。
湿度影响雌蚊的宿主搜寻反应。即使没有其他宿主线索，冈比亚按蚊在相对湿度增加期间比在湿度稳定或下降期间更可能进行宿主搜寻。低湿结合高温会降低埃及伊蚊的飞行能力。脱水后的雌蚊（如Cx. pipiens、四斑按蚊、埃及伊蚊）可能会进行宿主搜寻，以补充水分和/或营养储备来应对脱水胁迫。吸血后的再水化可能由离子转运蛋白和水通道蛋白表达增加介导。
蚊子还能感知湿度的变化。雌蚊可以利用宿主散发的短程相对湿度梯度作为定位线索，也可感知水蒸气以定位产卵地。研究发现，冈比亚按蚊和埃及伊蚊触角上的湿度感受器大量表达离子型受体93a（Ir93a），该受体对局部热量和湿度梯度均有反应。利用CRISPR/Cas9敲除该受体不会干扰宿主搜寻，但会阻止埃及伊蚊雌蚊落在人手上。此外，缺乏Ir93a基因的妊娠雌蚊的湿度搜寻行为也显著降低。这表明Ir93a调节蚊子的短程宿主探测和产卵，是一个有前景的未来控制干预靶点。挥发性胺戊胺能抑制湿度探测和产卵，但其是否作用于Ir93a尚不清楚。
多重环境因子的交互作用与城市化效应
光周期、温度和湿度这三个关键环境因素的交互作用对蚊子生物学具有大规模影响。实验室研究表明，高温会推迟Cx. pipiens和白纹伊蚊的光周期滞育启动，并能促进T. rutilus的光周期滞育终止。光照和温度共同影响野外采集的科氏按蚊生物钟基因表达和叮咬行为。操控温度和湿度的实验表明，这两个变量影响多种媒介蚊种的发育、宿主搜寻、吸血和繁殖。利用多年野外采集数据的分析也揭示，光周期、相对湿度和温度可以预测地中海湿地不同蚊种的丰度，并且蚊媒的飞行活动对温度、相对湿度、风速和日长存在物种特异性差异。
城市化通过改变光周期、温度和湿度，深刻影响蚊子的生物学。城市中的人工夜间光照（ALAN）破坏了自然的光暗周期。光污染增加了日间活动的埃及伊蚊的叮咬行为，但降低了黄昏活动的非滞育Cx. pipiens的活动水平。暴露于ALAN的Cx. pipiens雌蚊吸血倾向较低，但产卵可能性更高，产生的幼虫也更多。ALAN还通过扰乱生物钟基因表达，干扰白纹伊蚊和Cx. pipiens等温带蚊子测量日长和启动滞育的能力。
城市的“热岛效应”（UHI）使城市温度显著高于周边地区。高温加速了白纹伊蚊的发育，并意外地延长了其寿命。与UHI相关的高温地区（如新奥尔良的墓地）增加了埃及伊蚊的丰度，并与巴西圣保罗更高的登革热发病率相关，且UHI常与社会经济地位较低的地区相关联。然而，城市的极端高温可能对蚊子有害，从而可能降低疾病风险。模拟UHI效应的较高温度会推迟Cx. pipiens的滞育启动，并过早终止Wy. smithii的滞育，这两种效应都会延长温带环境的疾病传播期。
城市通常具有较低的相对湿度，这会影响蚊子的生理和行为。半野外研究表明，城市地点的高温和低湿降低了白纹伊蚊的幼虫存活率、成虫体型和生长率，并将媒介容量峰值从农村地区的夏季转移到城市的秋季。相对湿度较高的城市绿地捕获的Cx. pipiens数量更多。此外，城市化与干旱气候结合，可以增加蚊子对人类宿主的偏好。
未来方向与展望
尽管在理解环境如何影响蚊子方面取得了显著进展，但仍需进行大量重要研究，以测试和提高模型的准确性，并确定控制措施的时机和方向。蚊子生物学家必须在实验室中尽可能接近地复制野外条件，并精心设计实验以评估多种环境因素的复杂交互作用。科学家还应继续利用野外自然存在的变异，来更好地理解环境变量如何影响蚊子，例如在相关的环境和地理梯度上部署蚊子幼虫。将卫生部门和观测站网络收集的蚊子监测数据与相关的环境变量相关联，也将为理解温度、降雨和土地覆盖的短期和长期变化如何影响蚊子的丰度、群落组成和病原体流行率提供有力的见解。
值得注意的是，大多数预测蚊子种群和/或蚊媒疾病传播如何响应气候变化的现有模型都侧重于蚊子丰度的高峰期。虽然这是蚊媒疾病最可能发生的时期，但我们对流行前期和后期环境因素如何影响蚊子丰度和疾病传播的年际周期知之甚少。由于滞育和夏蛰的蚊子可以作为病原体的储存宿主，更好地了解温度、降雨和湿度如何影响蚊子的存活和后续繁殖，可能会对蚊媒疾病传播发生的时间和地点产生非常有用的见解。
我们在蚊子测量和响应日长、湿度、光污染的潜在机制方面也获得了令人兴奋的见解。随着蚊子对现有杀虫剂的抗性日益增强，以及有益非靶标昆虫的种群持续下降，这项基础研究对于开发新颖的、理想情况下具有物种特异性的干预措施至关重要，这些措施可以提高我们减少疾病媒介种群的能力。对蚊子湿度感受器及其可能被戊胺抑制的见解，代表了一种令人兴奋的控制蚊子的新方法。此外，了解环境因素如何影响蚊子的生理和行为，将提高我们饲养和部署绝育或转基因蚊子的能力，从而更有效、更具体地控制蚊子并限制疾病传播。
尽管面对日益严重的城市化和气候变化，疾病媒介蚊子很可能仍然是人类健康的重大威胁，但通过分子生理学家、蚊子生态学家、媒介控制专家、数学模型专家、疾病流行病学家和公共卫生官员之间持续、投入的合作努力，我们将能够大幅减少蚊子种群并遏制疾病传播。
