《Annual Review of Entomology》：Comparative Evolution of Social and Ecological Traits in Bumble Bees
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这是一篇关于全球关键传粉昆虫——熊蜂（Bombus）的综合综述。文章系统编译了其丰富的生物性状多样性，从社会进化到生态适应性，提供了详尽的比较生物学视角。作者将各类性状置于系统发育框架下，揭示了性状关联模式、知识空白，并强调了数据标准化的重要性，为理解熊蜂的进化、社会生物学及其种群衰退机制提供了关键见解。
熊蜂是原始真社会性昆虫，在全球，尤其是温凉地区，是至关重要的传粉者。它们是生物学多领域（如觅食经济学、社会进化）的模型生物。然而，许多物种正在衰退，这促使研究哪些性状使其更易受影响。尽管分类学和自然史研究历史悠久，但其生物学知识大多来自少数商业化的物种。本综述旨在汇编熊蜂广泛的生物性状多样性，为其生物学、进化与保护提供比较视角，重点介绍与其保护最相关的生态性状，以及这些原始真社会性蜜蜂中可为我们理解其社会进化提供信息的性状。许多性状相互依赖，使得广泛的比较分析对于解释进化和衰退至关重要。这些数据在系统发育背景下进行组织，以展示性状相关性模式和知识缺口，并强调数据标准化对比较解释的限制。
熊蜂的系统学
熊蜂约有265个现存物种，分为15个亚属。其系统发育和分类学已得到较好解析，为理解性状进化提供了稳健框架。该属最广义上分为 Odontobombus（长脸/长舌支系）和 Anadontobombus（短脸/短舌支系），其余熊蜂包含在这支系的姐妹谱系中。我们对熊蜂生活史的大部分知识来源于美国和欧洲的物种，对亚洲和南美物种的生物学了解 considerably less。
生物性状揭示衰退原因
据评估，约三分之一的熊蜂物种被认为易危或极危，而大多数物种的保护状况未知。系统发育比较分析支持衰退物种在系统发育上呈聚集性。熊蜂衰退归因于多种因素，包括气候变化、栖息地丧失、特定病原体以及农药和杀菌剂的暴露。研究试图通过将物种的生物因子与种群趋势相关联来解释某些物种衰退的原因，但这些相关性受到跨物种可用高质量生物数据范围的限制，且解释可能因生物性状间的相互关联而混淆。
生态性状
- 1.
筑巢位置：熊蜂是洞穴筑巢者，蜂王在地下、地表或空中位置建立巢穴。数据显示，熊蜂最常在地下筑巢，筑巢位置显示出相当大的系统发育信号。筑巢偏好与栖息地偏好相关，例如，地表筑巢者多与热带、农业和草原相关，而地下筑巢者更常见于森林、高海拔和城市环境。对筑巢的理解因寻找巢穴困难而受限。
- 2.
舌长：舌长是熊蜂主要支系的区分特征，并显示出相当大的系统发育信号。关于舌长是否与衰退状态相关的数据尚无定论。长舌物种可能衰退更快，但更广泛的分类学比较并未支持这一点。长舌物种可能更特化于所访植物，但多项研究未发现花粉饮食宽度与舌长之间的相关性。这些研究的一个潜在混杂因素是缺乏如何测量舌长的标准化方法。
- 3.
化学与饮食偏好：熊蜂的访花偏好也受花化学物质的影响。熊蜂在其花粉来源上表现出偏好，并且相对于其他蜜蜂，更喜欢高蛋白花粉。花粉常量营养素偏好已在 B. impatiens和 B. terrestris中量化，但需要更广泛的分类学评估。营养需求的比较将受益于改进的方法标准化。
- 4.
耐热性：熊蜂相对于其他蜜蜂具有较低的耐热性，可能特别容易受到全球变暖的影响。物种和种群在其耐热性上存在差异，这可能与它们的纬度和海拔分布有关。种群水平的耐受性差异已被观察到。生物学因素，包括年龄、品级、体型、性别和生殖状态，也会影响热恢复力。物种表现出相当相似的生理温度需求。
- 5.
体型：熊蜂物种在体型上表现出相当大的可塑性。体型呈现进化权衡：蜜蜂可以通过产生较小的工蜂来应对资源限制，但投资于较少但较大的工蜂也有优势。研究发现物种的群落规模与体型大小之间存在负相关关系。评估平均物种体型与气候和纬度的关系支持较大体型物种出现在更温暖和潮湿的地方。最大的体型出现在新大陆的 Thoracobombus和 Cullumanobombus中，最小的体型出现在 Pyrobombus中。
- 6.
病原体易感性：区域研究发现不同物种间病原体发生率和载量存在相当大的差异。种间病原体易感性比较具有挑战性。广泛的美国物种收集表明，衰退物种中微孢子虫 Nosema的水平较高，系统发育评估支持亲缘关系较近的物种共享更相似的病毒和原生动物寄生虫。
- 7.
物候、滞育和栖息地偏好：大多数熊蜂是冷适应型，蜂王在交配后和建立巢穴前需要一段越冬滞育期。物候触发、季节长度和栖息地要求在物种间存在差异。栖息地泛化性和更广泛的地理范围与更稳定的状态相关，表明生态位可塑性能够增强对变化的恢复力。草地栖息地和高海拔、冷适应物种可能特别脆弱。
- 8.
飞行：物种在觅食飞行距离上存在差异，这影响了它们对日益破碎化景观的利用。尽管研究众多，但仅对少数欧洲物种的 comparative flight distances 有较好了解。蜂王和雄蜂的扩散距离也会影响对栖息地改变的恢复力。熊蜂在飞行、防御和授粉时的嗡嗡声频率也存在差异。
行为与社会性状
熊蜂被认为是原始社会性的，因为它们具有社会品级、生殖和其他形式的分工，但缺乏其更高度真社会性的姐妹谱系（蜜蜂和无刺蜂）更 distinct 的形态品级和复杂的资源获取与任务划分。熊蜂行为表现出相当大的可塑性。
- 1.
花粉和蜂蜜供应：蜂群的社会状况受用于用花粉供应育雏的方法影响。一些物种，称为袋装者，用与育雏接触的小蜡袋大量供应每个育雏簇。花粉储存者物种的觅食者则填充由蜡或旧茧制成的花粉储存细胞。花粉供应方法可能具有相当大的系统发育信号。供应方法可能是这些蜜蜂社会进化的关键特征。物种在蜂蜜和花粉储存特征上也有所不同。
- 2.
群落规模：物种在群落规模上差异很大，这是影响其自然丰度的社会复杂性指标。温暖季节的长度可能对群落规模有很大影响。热带熊蜂群落可以持续大半年，这些物种 known to achieve 最大的群落规模，而北极和高山熊蜂只产生少数几窝工蜂。营养 influx 将 heavily influence 群落的成功，从而影响群落规模的差异。
- 3.
品级决定：熊蜂的品级由幼虫发育期间接收的营养和化学线索决定，其作用因物种而异。在 B. terrestris中，品级受蜂王影响。在其他少数被研究的物种中，品级似乎由末龄若虫期间的营养调节。所有三个被研究过品级决定的亚属都在短舌支系中。因此，长舌谱系和早期分化谱系中的品级决定尚不清楚。
- 4.
集体攻击性：熊蜂应对干扰的行为可能因物种而异。在社会性节肢动物中，这种 boldness 或集体攻击性可能适用于防御蜂群免受捕食者和竞争者的侵害，但 often at a cost to individuals or the colony。较高攻击性水平已在 short-tongued bees that make larger colonies 中被 noted。大多数关于此的数据是轶事和主观的。
- 5.
交配策略：熊蜂物种的雄蜂使用三种主要策略来定位雌性进行交配。大多数熊蜂使用 patrol 策略。在第二种策略中，雄蜂栖息或盘旋（cruise），采用 sit-and-wait 策略。第三种 less common 策略是巢 surveillance，雄蜂在新 gyne 出巢时进行拦截。物种可以在偏好的地点上 vary。不同策略的进化可能与物种占据的栖息地有关。
结论
本综述汇编了熊蜂自然史和系统学方面的长期研究，以增进对其一般生物学、进化和保护的理解。它回顾了可能影响其衰退的因素，但也指出了在其社会进化和对全球变化的响应中需要考虑的许多相互作用的因素。例如，群落规模与体型大小之间可能存在权衡；花粉供应类型影响体型变异和品级决定；耐热性与物候和群落规模相关；栖息地偏好与筑巢位置、觅食偏好、攻击性和物候相关。这些因素大多显示出系统发育趋势，需要在解释衰退时采用历史框架。将性状映射到系统发育树上，显示了熊蜂生物性状知识缺乏的领域。来自欧洲、日本和北美以外地区的巢生物学数据最为需要。本综述还旨在为未来的自然史数据收集实践提供便利，强调了定位蜂巢时需要测量的性状。通过采用更标准化的方法或联合进行全球比较生物学协作评估，可以改进比较。最后，本综述指出了一些需要进一步研究的领域，如滞育要求、攻击性、营养需求、品级决定、供应策略、蜡使用、嗡嗡声变异和病原体易感性。
