《Annual Review of Entomology》：Large DNA Viruses That Parasitoid Wasps Transmit to Hosts
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本综述系统总结了膜翅目寄生蜂与大型双链DNA（dsDNA）病毒之间多样化的互作关系，涵盖从机械传播、在寄生蜂与宿主中复制的病毒，到驯化为共生体或内源病毒（DEV）的多种模式。文章深入探讨了这些病毒在调控宿主免疫、发育及寄生蜂适应性方面的功能，揭示了其在病毒-昆虫协同进化、媒介传播机制及生物防治应用中的重要意义。
寄生蜂与病毒互作的生物学基础
膜翅目是昆虫中种类最丰富的目之一，其成虫的产卵器（ovipositor）演化成了一个穿刺结构，这使得寄生蜂雌虫能够将卵直接产入宿主昆虫体内。这种生活方式，以及幼虫阶段的寄生习性，为病毒获取和传播创造了一系列独特的机会。成功寄生通常会导致宿主死亡，而寄生蜂则进化出多种毒力性状以应对宿主的免疫抵抗。根据策略不同，寄生蜂可分为抑性寄生蜂（idiobiont）和容性寄生蜂（koinobiont）。前者通过注入毒液等因子阻止宿主继续发育，后者则能调控宿主生理，允许宿主在寄生蜂子代化蛹前继续取食和生长。这些特性，特别是容性寄生蜂的习性，可能增加了病毒内源化和驯化内源病毒（Domesticated Endogenized Virus, DEV）形成的机会。
相关的大型双链DNA病毒与驯化内源病毒概述
与寄生蜂相关的大型dsDNA病毒主要分属两个高级分类单元：核质病毒门（Nucleocytoviricota）和纳尔达病毒纲（Naldaviricetes）。前者包括仅感染昆虫的囊泡病毒科（Ascoviridae）以及包含感染昆虫成员的虹彩病毒科（Iridoviridae）和痘病毒科（Poxviridae）；后者包含杆状病毒科（Baculoviridae）、裸病毒科（Nudiviridae）、丝状病毒科（Filamentoviridae）、湿唾腺病毒科（Hytrosaviridae）和线头病毒科（Nimaviridae）。这些病毒基因组较大，拥有核心基因集，在宿主细胞核或细胞质中复制。
内源病毒元件（Endogenous Virus Element, EVE）是整合到宿主生殖系中的病毒DNA片段。大多数EVE是功能缺失的片段，会逐渐降解。然而，在一些寄生蜂中，源自大型dsDNA病毒的基因组片段被“驯化”，形成了DEV。这些DEV的基因功能性地相互作用，在雌蜂的卵巢萼细胞或毒腺中产生含有DNA的病毒粒子（virion）或病毒样颗粒（Virus-Like Particle, VLP），并随卵和毒液注入宿主，其功能有益于寄生蜂子代的发育。目前已识别出五种DEV，它们分别起源于不同的病毒祖先，并在不同的寄生蜂类群中独立进化。
寄生蜂机械传播的大型双链DNA病毒
某些病毒，主要是杆状病毒和囊泡病毒，通过污染寄生蜂的产卵器进行机械传播。这些病毒不在寄生蜂体内复制，传播过程对寄生蜂适应性的影响因物种而异。
杆状病毒的机械传播：杆状病毒可感染鳞翅目幼虫，这些幼虫也是许多寄生蜂的宿主。当寄生蜂将产卵器刺入被感染的宿主血腔时，主要是出芽型病毒（budded virus）会污染产卵器，随后在寄生未感染宿主时实现传播。这种传播会降低某些寄生蜂子代的存活率和体型，导致这些蜂种进化出避免在受感染宿主中产卵的辨别能力。有趣的是，一些自身携带DEV的寄生蜂进行机械传播时，可能使杆状病毒在原本不敏感的宿主中复制，这可能是DEV抑制了宿主的抗病毒免疫防御。在害虫治理中，寄生蜂对杆状病毒的机械传播能显著增加宿主种群的感染率。
囊泡病毒的机械传播：囊泡病毒科的成员（囊泡病毒属，Ascovirus）对口服感染非常不敏感，但极易通过机械方式传播，包括寄生蜂产卵器的污染。所有囊泡病毒属物种被认为主要通过寄生蜂在夜蛾科宿主间进行机械传播。感染会迅速抑制宿主生长并最终致死，同时也会杀死传播感染的寄生蜂子代。然而，在感染前数天已被其他寄生蜂寄生的较老蜂幼虫通常能存活并发育为成虫，这种“时间差”可能对农业生态系统中同时使用这两种生物防治因子至关重要。
在寄生蜂体内复制并传播给宿主的大型双链DNA病毒
有三类大型dsDNA病毒既在寄生蜂体内复制，又能传播给宿主并在宿主中复制。它们都与容性寄生蜂相关，病毒在雌蜂生殖系统细胞中复制，产卵时随卵注入宿主。
图尔病毒：图尔病毒（Toursvirus dipulchellus, DpTV）属于囊泡病毒科，但自成一属。它感染姬蜂Diadromus pulchellus及其宿主蛾Acrolepiopsis assectella。病毒在寄生蜂雌虫生殖道中复制（具体细胞类型尚不明确），并通过产卵传播给宿主蛹。在宿主体内，DpTV复制产生病毒粒子并积累在血腔中，其感染与抑制宿主黑化反应和包裹反应相关，从而保护了寄生蜂幼虫。因此，DpTV似乎已进化成一种有益共生体，通过抑制宿主免疫防御来使寄生蜂受益。病毒可高效传递给蜂子代，但传播途径（经卵巢传播或幼虫取食感染组织）尚不清楚。
丝状病毒：丝状病毒（Filamentous Viruses, FVs）属于提议中的丝状病毒科（Filamentoviridae），感染多种寄生蜂。例如，来自寄生蜂Leptopilina boulardi的Alphafilamentovirus leboulardi（LbFV）在其输卵管细胞中复制，并通过雌蜂产卵传播给其宿主Drosophila melanogaster。被LbFV感染的雌蜂表现出更高的超寄生（在已被同种寄生过的宿主中再次产卵）倾向。然而，病毒传播对寄生蜂子代的适应性（存活、发育时间等）基本无影响，对宿主免疫防御也只有轻微保护作用。因此，证据表明LbFV主要是一种“生殖寄生虫”，通过改变寄生蜂行为（增加超寄生）来促进自身传播，而非提高寄生蜂适应性的有益共生体。
昆虫痘病毒：目前已知唯一与寄生蜂相关的痘病毒是Epsilonentomopoxvirus dlongicaudata（DlEPV）。这种容性寄生蜂Diachasmimorpha longicaudata将其产在加勒比实蝇Anastrepha suspensa幼虫体内。DlEPV在寄生蜂雌虫的毒腺中复制，产卵时注入宿主体内，并在宿主的血细胞等组织中复制，但不形成包涵体。感染能阻止宿主发育为成虫，从而显著提高寄生蜂子代的存活率。因此，DlEPV是一种在寄生蜂和宿主体内均能复制、并使寄生蜂受益的共生体。值得注意的是，DlEPV不编码昆虫痘病毒核心的球状体蛋白（spheroidin）基因，也不产生包涵体，这可能与其依赖寄生蜂传播的适应性有关。
产生病毒粒子或病毒样颗粒的驯化内源病毒
这类DEV的基因组已永久整合到寄生蜂的生殖系中，但仍在特定组织产生功能性颗粒，用于寄生。
茧蜂病毒：茧蜂病毒（Bracoviruses, BVs）起源于大约1亿年前整合入茧蜂科（Braconidae）微茧蜂类群（microgastroid complex）祖先的一种裸病毒。这是一个古老的DEV类群，涉及数千个物种。BV的病毒样基因（主要是裸病毒核心基因）和含有毒力基因的前病毒片段（proviral segment）都整合在蜂的基因组中。在卵巢萼细胞中，病毒样基因（包括一个关键的病毒RNA聚合酶）协调表达，产生形态类似裸病毒的病毒粒子。同时，前病毒片段被扩增并加工成环状dsDNA，每个环状DNA包装进一个核衣壳，最终形成完整的病毒粒子。雌蜂将BV病毒粒子与卵、毒液一同注入鳞翅目宿主体内。感染宿主细胞后，环状DNA被释放，其上的毒力基因表达，发挥抑制宿主免疫、改变宿主代谢和生长发育等多种功能，以利于蜂幼虫发育。由于早期丢失了病毒DNA聚合酶基因，且前病毒片段不含病毒复制基因，BV病毒粒子自身无法复制，从而被驯化为从成蜂向宿主转移毒力基因的载体。
姬蜂病毒：姬蜂病毒（Ichnoviruses, IVs）存在于姬蜂科（Ichneumonidae）的Campopleginae和Banchinae两个亚科的数千个物种中。IVs产生形态与BVs不同的病毒粒子（双层囊膜和核衣壳）。其基因组成分包括一个被称为IV结构蛋白编码区（IVSPER）的基因簇（负责产生病毒粒子）和分散的前病毒片段位点（编码包装的环状DNA毒力基因）。基因特征和同源性分析表明，IVs可能起源于核质病毒门的一个未知祖先，与BVs是独立起源、功能趋同的驯化系统。IV病毒粒子同样将毒力基因转移至宿主，以破坏宿主免疫和生长，且自身不能复制。
其他裸病毒来源的病毒样颗粒：在姬蜂Venturia canescens和茧蜂Fopius arisanus中发现了两种进化上更近的、源自裸病毒的DEV。它们产生的是不含核酸的VLP。V. canescens的VLP由一个脂质囊膜包裹蜂源蛋白组成，它们结合在蜂卵表面，在宿主体内保护蜂卵不被宿主免疫细胞包裹。F. arisanus的DEV产生的颗粒则具有囊膜和不完整的衣壳，其功能尚不清楚。这两种DEV都保留了一些裸病毒核心基因（如病毒RNA聚合酶），但丢失了病毒DNA聚合酶和部分衣壳基因。
含有丝状病毒基因产物的病毒样颗粒/混合策略内吞囊泡：寄生蜂Leptopilina heterotoma的毒腺产生VLPs，其蛋白成分主要来自蜂基因，仅有一种蛋白源自丝状病毒基因。这些颗粒被注入宿主体内以保护蜂卵和幼虫，因此也被称为混合策略内吞囊泡（Mixed-Strategy Endocytic Vesicles, MSEVs）。
展望与未来方向
病毒的存活依赖于传播。虽然许多昆虫病毒通过口服水平传播，但拥有穿刺产卵器、寄生性幼期和高度多样性的寄生蜂，在病毒获取和传播中扮演了关键角色。现有研究揭示了一些大型dsDNA病毒利用寄生蜂进行传播，另一些则进化成可遗传的共生体或被驯化为DEV。然而，昆虫还宿主许多其他类型病毒（包括大量RNA病毒），其传播方式大多未知。未来研究需要对所有寄生蜂总科中相关的病毒进行更广泛的调查。即使在已知的系统中，也需要更深入地了解限制病毒（如DlEPV）或DEV在雌蜂特定生命阶段和生殖系统细胞中复制的机制，以及它们如何被高效传播。寄生蜂传播的病毒如何改变宿主行为也是一个有待深入研究的领域。总之，寄生蜂可能在昆虫间媒介传播多样且大部分未知的RNA和DNA病毒方面，发挥着比目前所知更为重要的作用。
