《Annual Review of Entomology》：Nest Building in Leaf-Cutting Ants: Behavioral Mechanisms and Adaptive Value
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这篇综述深入探讨了叶片切割蚁（LCAs）的集体巢构建行为机制及其适应价值。文章系统综述了从蚁后选址、巢穴基础形态（垂直隧道串联菌室）到功能分化（如通风塔、草垫巢、废物处理室等建筑创新）的完整巢建过程，揭示了其如何通过响应土壤温度、湿度、CO2等局部环境信号，以自组织方式营造出利于共生真菌生长的微气候，并强调了巢建筑在调控巢气候、抵御病害、扩展物种地理分布范围中的关键作用。
1. 引言
社会性昆虫的巢穴因其复杂性和物种特异性而引人入胜。叶片切割蚁是近50个物种的统称，它们在地下菌室内培养共生真菌作为整个蚁群的主要食物来源。巢构建并非中心化协调，而是工蚁对局部刺激的反应。研究表明，控制巢内环境是驱动其筑巢习性与巢建筑多样化的关键进化力量之一，主要通过三个机制实现：蚁后对筑巢地的选择、构建具有特定建筑特征的巢穴，以及工蚁依据其环境偏好重新安置菌圃。
2. 选址与巢深控制
栖息地选择对蚁群成功有重大影响。蚁后挖掘的奠基巢通常由一条垂直隧道和末端水平菌室组成。巢深受到能量消耗、病原体威胁和洪水风险等多重因素制约，是进化权衡的结果。例如，生活在黏土中的Atta vollenweideri蚁后比生活在肥沃有机土中的A. sexdens蚁后挖掘得更深，这可能与避免特定威胁有关。蚁后通过整合自身运动信息和挖掘耗时来确定巢深，展现出行为灵活性。第一批羽化的工蚁通常会加深巢穴，表明蚁后挖掘的初始深度并非最适合菌圃长期发育的环境。
3. 巢的生长与功能结构
蚁后挖掘的巢由工蚁不断扩展，形成功能性结构。巢生长主要有三种模式：最常见的是通过盲端垂直隧道向下扩大，依次添加菌室，这是大多数LCAs共有的基础串联模式，在Atta和Amoimyrmex中常以多分支的模块化方式重复出现，成为多串联巢。第二种是浅层巢，由位于大致相同深度的多个浅菌室组成。第三种是草垫巢，为Acromyrmex属特有。
废物处理方式分为巢外处置和巢内专用废物室处置两种。大多数Atta物种挖掘形态独特、体积庞大的泪滴形地下废物室，常位于菌圃区下方深处或远离主巢区，形成独立的“死亡区”土丘。
地上建筑创新包括通风塔和草垫。A. vollenweideri工蚁会用挖掘出的土壤颗粒和采集的树枝在中央开口处建造显著的通风塔，其孔径大小与巢口CO2浓度相关，具有调节通风的功能。一些Acromyrmex物种则会利用植物碎片和土壤颗粒构建草垫，覆盖在位于地表层的单一菌圃上方，这是一种重要的建筑创新，能显著改善巢的保温性能。
无论何种建筑结构，巢内环境并非恒定不变。工蚁通过根据其环境偏好（偏好22-25°C的温度、饱和湿度及1-3%的CO2浓度）在巢内不同深度的菌室间重新安置菌圃和 brood，实现对微气候的精细、短期调控。
4. 巢构建的行为机制
建造一个持续生长的大型巢需要协调。工蚁间的协调可通过无需交流信号的机制实现，其中stigmergy（共识主动性）是一种重要形式，即动物对同伴先前工作的产物做出反应，其反应又放大了初始刺激。这在通风塔的建造材料排列和挖掘土壤颗粒的沉积组织中均有体现。此外，Atta蚂蚁在挖掘时通过摩擦发声产生振动信号进行真正的交流，可吸引同伴在信号源附近集中挖掘，从而在空间上组织集体建设。
关于巢室大小和数量的控制，研究表明，生长中的菌圃作为一个穹顶状的三维模板，决定了最终菌室的形状和大小。工蚁无需空间知识，只需在菌圃与室壁距离变小时扩大空间即可。菌室并非预先挖掘以备将来之需，而是工蚁先将brood或菌圃块搬运到隧道中的偏好位置，工蚁围绕这些物品聚集并触发挖掘，从而通过自组织过程形成一个小型圆形菌室。废物室的形成可能始于废物携带工蚁沿着向下的隧道行走，在隧道末端沉积废物，随后废物堆积引发周围的挖掘活动以满足空间需求。
5. 巢建筑的适应价值
废物室可能有利于疾病控制，并将废物作为信息来源。有组织的废物处置（无论巢内或巢外）使觅食蚁能够学习识别并避免再次采集对真菌不适宜的植物。
巢建筑特征通过对巢内气候的控制体现其适应价值。真菌生长的最佳条件约为25°C、饱和湿度及1-3%的CO2浓度。不同筑巢习惯（地下、浅层、草垫巢）依赖于土壤剖面中工蚁偏好的温度范围。巢深度和巢体积分布受土壤温度、湿度和CO2浓度梯度共同影响，是多种竞争变量权衡的结果。巢建筑结构决定了主要的被动通风机制：串联巢主要依赖与土壤的扩散交换；浅层巢有风致通风；草垫巢则还有热对流参与。工蚁可以通过主动开闭巢口来控制气流，避免干燥和过热。A. vollenweideri的通风塔能增强巢中央与外围开口的高度差，从而促进由风力驱动的主被动通风。
建筑创新与物种生物地理分布范围的扩张密切相关。LCAs起源于南美或中美洲热带地区，并向南扩张。在亚热带南部地区，随着气候变冷、变干和季节性增强，LCAs在物种、生态和巢建筑多样性上达到顶峰。其中，草垫作为一项关键的、有条件的建筑创新，在Acromyrmex属中演化出来，其出现与寒冷、湿润的冬季气候相关。这种创新改善了温度调节，使该属得以向更冷的南部南美洲扩张，并在那里呈现出最高的物种多样性。相比之下，Atta属在北美洲的扩张似乎并非依赖于特定的巢建筑，而是得益于耐寒真菌以及季节性的垂直菌圃迁移以保护真菌免受极端寒冷。
总结要点
- 1.
LCA调控巢气候依赖三大机制：蚁后选址、物种特异性巢建筑与创新、以及菌圃和brood的巢内重定位。
- 2.
基础巢型是串联巢，所有LCA的多样巢建筑皆由此演化而来。
- 3.
LCA发展出包括大型地下废物室、地上通风塔和草垫在内的建筑创新，以改善气候控制。
- 4.
巢构建通过工蚁对stigmergic线索的反应和振动信号交流进行集体组织。
- 5.
AcromyrmexLCA的不同筑巢习惯（地下与地表）取决于挖掘工蚁在土壤剖面中偏好的温度范围，巢深也受土壤湿度和地下CO2水平的影响。
- 6.
在AcromyrmexLCA向南美南部扩张的过程中，巢建筑适应了更冷、更干、季节性更强的气候，产生了有利于改善体温调节的浅层巢和草垫巢，但受到维持高内部湿度需求的制约。
未来展望
研究提出了多个有待探索的未来议题，包括：工蚁是否拥有及如何使用空间知识来影响挖掘决策；建造通风塔的工蚁是基于局部环境信息还是能直接评估菌圃环境；巢建行为是否涉及负反馈回路；面对土壤温度、湿度和CO2的同步梯度，工蚁如何权衡这些变量以优先决策；1-3%的CO2偏好是否真的促进真菌生长；以及温带地区Acromyrmex物种的年度生命周期如何影响其筑巢活动和筑巢可塑性。
