对Epinephelus lanceolatus（一种中层海域鱼类）的转录组测序揭示了这类鱼类在面临深海采矿带来的光照压力时可能产生的生理反应

《Marine Pollution Bulletin》：Transcriptome sequencing of the Epinephelus lanceolatus reveals the potential physiological responses of mesopelagic fishes to light stress from deep-sea mining

研究利用深海鲈鱼眼脑组织转录组学分析，揭示弱光（900 lx）显著上调视觉信号传导基因，强光（2000 lx）导致眼组织代谢负担，脑组织维持稳态，提出双阈值模型（≤103 lx低风险，≥103 lx高风险），建议优化深海采矿照明策略。

张翔|王天慈|李源|宋普清|刘世刚|廖宇卓|李海|林龙山

中国自然资源部第三海洋研究所海洋生物多样性研究实验室，厦门，361005

摘要

在深海采矿过程中产生的人工光照可能会对已经长期适应极弱光环境的中层鱼类造成生理干扰，然而，光照强度/持续时间与生物反应之间的定量关系仍不清楚。本研究以Epinephelus lanceolatus为模型物种，探讨了在无光（0 lx）、弱光（900 lx）和强光（2000 lx）条件下眼睛和脑组织中的转录组变化，旨在确定光照诱导效应的生物学阈值。结果表明，眼睛对光照非常敏感，弱光显著上调了与视觉信号传导和能量代谢相关的基因，而大脑则表现出较少的转录变化并维持了稳态，显示出“活跃的眼睛-稳定的大脑”的差异性反应模式。短期暴露（24小时）主要引起急性应激和快速代谢调整，而长期强光暴露（72小时）导致昼夜节律紊乱、线粒体功能障碍和持续的代谢负担，可能损害生长和繁殖能力。基于这些机制见解，我们提出了一个“适应性阈值-应激阈值”的双重阈值模型：≤10³ lx为低风险水平，≥10³ lx为高风险水平。因此，建议深海采矿作业将光照限制在弱光范围内（≤10³ lx），避免长时间连续暴露，并采用间歇性、定向和分层照明策略。将光照强度、持续时间和频率纳入环境风险评估中，同时考虑噪声和沉积物羽流的影响，将有助于综合风险管理并减轻对中层鱼类的生态影响。

引言

深海长期以来一直被视为地球上一个未被充分探索的“资源库”，含有丰富的矿产资源，特别是多金属结核、多金属硫化物和富钴壳层。早在20世纪70年代，美国、日本和前苏联就进行了初步的深海采矿试验。然而，由于技术限制和成本过高，大规模开发并未实现。进入21世纪后，可再生能源行业的快速发展推动了对锂、钴、镍和稀土元素等关键金属的需求激增，从而重新引发了全球对深海采矿作为资源开发主要方向的兴趣（Levin等人，2020年）。

然而，深海生态系统具有极强的脆弱性。由于深海生物群落的生长缓慢和繁殖率低，一旦生态系统功能受到破坏，恢复可能需要几个世纪甚至更长时间（Levin等人，2020年）。因此，联合国、欧盟和许多环保组织呼吁在进行全面生态风险评估之前暂停采矿，以防止不可逆的生态破坏。然而，当前的环境影响评估（EIA）仍受到缺乏标准化评估指标和阈值、基础数据不足以及生态系统服务和社会文化维度整合有限的影响，导致对深海采矿的长期生态风险评估存在很大不确定性（Jackson，2025年；IUCN，2023年；Durden等人，2018年；Levin等人，2020年）。

除了噪声污染、沉积物羽流和化学污染外，人工光污染最近也被认为是深海采矿作业中的一个新兴压力源（Leal Filho等人，2021年）。深海的特点是光照水平极低或完全黑暗，生物在漫长的进化过程中对微弱的生物发光信号进化出了极高的敏感性。因此，暴露于强烈的人工光照可能会产生多种生态效应。深海光照水平极低或完全黑暗，生物对微弱的生物发光信号具有高度敏感性。人工光可以扰乱昼夜节律，损害感光器官，并掩盖生物发光信号，从而影响同种识别、配偶选择和繁殖。例如，远洋鱼类（Thunnus albacares）和大型浮游动物在极夜期间在人工光照下会改变垂直分布（Berge等人，2020年），桡足类（Calanus spp.）在低强度光照下会改变昼夜垂直迁移（Davies等人，2020年），而海洋无脊椎动物可能会因生物发光信号被掩盖而降低繁殖成功率（Owens和Lewis，2020年）。光照引起的应激反应可能会进一步削弱生存能力，并通过食物链相互作用破坏生态系统功能（Marangoni等人，2022年；Ges等人，2017年）。

全球海洋光污染地图显示，大约22%的沿海水域在夜间受到可检测到的人工光影响，蓝绿色波长能够深入渗透并引起生态系统紊乱（Smyth等人，2021年）。在浅海生态系统中的研究表明，夜间人工光（ALAN）可以显著改变生物行为、捕食动态和群落组成，同时干扰褪黑激素介导的昼夜节律、繁殖和代谢过程（Bassi等人，2022年；Falcón等人，2020年）。在珊瑚礁生态系统中，ALAN已被证明会扰乱鱼类的夜间聚集和扩散，从而影响食物链相互作用（Weschke等人，2024年）。

尽管对浅水生态系统中的光污染生态影响进行了大量研究，但人工光照和其他深海采矿中的光照干扰的具体影响仍知之甚少。此外，目前还没有坚实的科学依据来定义深海采矿中光照强度和暴露持续时间的合理阈值。

中层鱼类在海洋生态系统和全球碳循环中起着核心作用，拥有大量的生物量（Irigoien等人，2014年），并通过昼夜垂直迁移（DVM）调节有机碳的传输，从而维持生物泵和全球碳汇（Bianchi等人，2013年）。这些鱼类还是关键的营养中间体，为更高层次的捕食者提供主要食物来源。尽管浅水研究已经表明ALAN可以改变鱼类的昼夜节律和行为（Falcón等人，2020年；Bassi等人，2022年；Weschke等人，2024年），但关于中层鱼类的生理应激反应和昼夜节律调节的研究仍然有限，主要是由于进行海洋原位实验的技术挑战和获取活体样本的困难。

因此，使用与中层鱼类系统发育相关的沿海物种或栖息在中间水域的物种进行室内实验已成为一种可行的方法。石斑鱼是一种典型的礁石相关鱼类，有些物种栖息在超过200米的深度（Craig等人，2024年）。先前的研究表明，它们的摄食行为、生长率、昼夜节律和繁殖周期受到光照强度、光谱和光周期的强烈影响（Boeuf和Le Bail，1999年；Falcón等人，2010年）。在受控实验条件下，模拟不同的光照强度、光谱和光周期，可以系统地评估光污染对石斑鱼行为、生理和能量代谢的影响，为评估深海光污染的潜在风险提供了可行的方法（Sadovy de Mitcheson和Liu，2008年）。

Epinephelus lanceolatus是一种体型较大的石斑鱼，具有发达的视觉系统和对环境变化的高度敏感性，已成为研究光污染对中层鱼类影响的合适实验模型。虽然主要与礁石相关，但有些个体出现在中层光照区域（约200米），那里的环境光较低（Craig等人，2024年）。目前深海采矿主要集中在克拉里昂-克利珀顿区、印度洋中部盆地、西太平洋部分地区和大西洋中脊，这些地区的作业依赖于超过1000米深度的高强度人工光照（Wedding等人，2015年；Van Dover等人，2017年）。虽然E. lanceolatus不直接栖息在这些采矿地点，但其低光照栖息地和光敏感的生理特性使其成为评估人工光照生态效应的合适代理。在受控的实验室条件下，通过操纵光照强度、光谱和光周期，可以系统地研究可能反映中间水域鱼类暴露于深海光污染时的行为、生理和能量反应（Boeuf和Le Bail，1999年；Falcón等人，2010年）。这种方法为评估深海环境中新兴人为压力源的潜在生态风险提供了一种可行且信息丰富的方法。在本研究中，E. lanceolatus作为一种与中层鱼类密切相关的物种，被用作实验模型，系统地研究其对光照的反应。实验光照水平的选择旨在代表自然低光照条件和深海采矿产生的增强光照，后者在超过1000米的深度可以达到10³–10⁵ lx（Jones等人，2020年；DeLeo等人，2019年）。通过转录组分析捕捉了全基因组的分子反应，揭示了单靠生理测量无法评估的压力和能量相关途径。我们假设中层鱼类对光照表现出双重阈值反应，适度暴露会引起适应性调整，而更高强度或长时间暴露会引发应激，为定义生态阈值和指导深海采矿作业中的光照管理提供了依据。

实验部分

实验前处理

E. lanceolatus被选为实验物种。本研究共使用了45条个体，平均体重为150–200克，平均总长度约为15厘米。实验前，这些个体在控制条件下适应了2–3天，保持一致的水量和盐度。适应期间，每天以相同的商业饲料按相等比例喂食，并提供持续充气以确保足够和稳定的

测序数据质量总结

测序结果总结在表2和表3中。每个文库产生了大约37,000,000到52,000,000个清洁读段，确保了高质量的测序数据。在眼部文库中，Q20和Q30得分分别为97.88%到98.49%和93.98%到95.44%，而脑部文库也表现出类似的高质量，Q20和Q30值分别为97.89%到98.60%和93.96%到95.70%。这些结果表明测序数据质量很高

由光照强度驱动的组织特异性转录反应

我们的结果表明，眼睛对光照强度变化的敏感性显著高于大脑，在眼睛中检测到更多的DEGs（Weger等人，2011年；Wang等人，2025年）。这种模式反映了经典的“感知-转导-整合”神经反应模型：眼睛作为前沿感觉器官，迅速放大光信号并启动下游的转录调节，而大脑主要功能是

结论

光照是水生生态系统中的关键环境因素，直接影响中层和上层浮游生物（包括鱼类、头足类和甲壳类）的行为、代谢、昼夜节律和生理稳态（Blaxter和Wright，2018年）。我们的研究表明，光照强度和暴露持续时间都是调节E. lanceolatus眼睛和大脑转录反应的关键阈值因素。眼睛对光照的敏感性更高：

CRediT作者贡献声明

张翔：撰写 – 审稿与编辑，撰写 – 原稿，方法学，资金获取，正式分析，数据管理，概念化。王天慈：方法学，正式分析，概念化。李源：资源，项目管理，资金获取，概念化。宋普清：可视化，方法学，正式分析。刘世刚：资源，项目管理，资金获取。廖宇卓：可视化，方法学，正式分析，数据管理。

写作过程中使用生成式AI和AI辅助技术的声明

在准备这项工作时，生成式AI和AI辅助技术仅用于提高手稿的清晰度、可读性和语言表达。所有生成的内容都经过了作者的审查、验证和批准。作者对手稿的完整性和准确性负全责。没有将生成式AI列为作者，其作用仅限于在人类监督下的语言精炼。

资助

本工作得到了中国国家重点研发计划（2022YFC2804003）和国家自然科学基金（32370565）的支持。

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的竞争性财务利益或个人关系可能影响本文报告的工作。

致谢

本工作得到了中国国家重点研发计划（2022YFC2804003）和国家自然科学基金（32370565）的支持。我们非常感谢广州Genedenovo生物技术有限公司在测序和生物信息学分析方面的专业支持。