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本研究探索了人类“导航”于非空间听觉维度（声音频谱密度）的神经机制。通过fMRI实验，发现主动向记忆目标调整声音密度，不仅激活了高级听觉皮层，还显著招募了海马体、额下回、后扣带皮层等物理空间导航的核心脑区。这提示，海马体等导航相关结构支持的计算机制，可扩展用于处理任务相关的、无固有空间映射的抽象感觉维度，为理解跨模态导航提供了新证据。
引言
物理空间导航依赖于涉及海马体、内嗅皮层、顶叶、扣带皮层和前额叶皮层的复杂计算网络。近期的理论和实证研究表明，这套神经机制可能也适用于处理更一般的感觉或知识空间。在听觉领域，一个主要的组织维度是频率。啮齿类动物的研究表明，物理空间导航和声音的主动分析可能共享海马体这一神经基质，支持了共同计算机制的存在。然而，声波频率因其与垂直空间位置的自然映射（高频常被内在地与空间高位关联）而具有特殊性。为了探究人类大脑在无固有空间映射的听觉维度中进行“导航”的机制，研究者设计了一项使用“音堆”（tone stacks）作为刺激物的实验。音堆由随机频率的纯音同时叠加而成，其“密度”（单位频程内同时出现的纯音数量）构成了一个从“稀疏”（beepy）到“密集”（noisy）的连续感知维度。前期行为学实验证实，与频率不同，这个密度维度不会引发一致的空间映射反应。
材料与方法
研究者招募了两组参与者。首先，在行为学预实验中，10名听力正常的参与者完成了一项密度辨别任务，以确定其密度感知的差异阈值，并检验反应键的空间布局是否影响反应时，以评估潜在的隐性空间映射。随后，在功能性磁共振成像（fMRI）主实验中，30名（最终分析25名）右利手、无神经系统或听力损伤的参与者完成了四项核心任务，这些任务通过2×2设计，分离了“记忆”和“调整”两个关键认知过程：
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记忆-调整 (MA): 参与者记住一个目标音堆的密度，在维持期后，主动调整一系列新音堆的密度以匹配目标。
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记忆-奇偶判断 (MP): 记住目标密度，但在后续阶段执行对口语数字的奇偶性判断任务，最后评估最终音堆与目标的相似性。
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无记忆-调整 (NA): 无目标，参与者随意调整音堆密度，最后评估最终音堆的稀疏/密集程度。
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无记忆-奇偶判断 (NP): 无目标，执行奇偶性判断任务，最后评估最终音堆的稀疏/密集程度。
所有条件在声学刺激和按键次数上均进行了精心匹配。fMRI数据通过单变量和多变量模式分析，考察了与声音感知、目标记忆、密度调整及导航绩效相关的神经活动。
结果
行为结果
预实验表明，密度辨别的差异阈值随密度增加而增大，因此在主实验中采用了对数间隔的密度标度。反应时不受反应键空间映射的影响，证实密度维度未引发一致的隐性空间关联。在主实验的MA条件下，参与者平均在94%的试验中成功将最终密度调整得比初始状态更接近目标。奇偶性判断任务在记忆与非记忆条件下表现无差异。
神经影像学结果
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声音感知与密度表征: 与静默期相比，双侧听觉皮层（包括赫氏回、颞平面、后部颞上回）在声音呈现时更活跃。当前听到的声音密度在双侧颞极平面 (planum polare) 的多体素模式中表征最强。此外，在听觉皮层，稀疏音堆比密集音堆引发了更强的单变量活动。
- 2.
记忆相关活动: 涉及目标记忆（MA+MP）的条件，相比无记忆条件（NA+NP），在双侧前脑岛、额极、额中回和小脑等区域引发了更强的活动。经小体积校正，双侧额下回 (inferior frontal gyrus, IFG) 也显示出记忆相关活动。更重要的是，目标密度（无论是稀疏还是密集）在整个MA和MP试验期间，其神经表征在左侧颞下回和右侧前部海马体的多体素模式分析中得以区分。
- 3.
调整（导航）相关活动: 对比调整条件（MA+NA）与非调整条件（MP+NP），在双侧海马体和双侧额下回（小体积校正显著）以及额极、后部顶上小叶、脑岛、后扣带皮层和小脑等广泛的脑区网络（全脑校正显著）观察到了更强的活动。即使排除了报告有空间关联或按键次数不匹配的参与者，海马体和额下回的激活依然稳健。一个前部海马体集群的激活在排除了调整完成后可能出现的“走神”时段后不再显著，提示其可能与任务后状态更相关。
- 4.
目标导向导航的神经活动: 虽然在全脑校正水平未发现显著的记忆与调整交互效应，但在一个较宽松的阈值下，双侧眶额皮层在向目标导航时（MA条件）比在无目标随意调整时（NA条件）更为活跃。
- 5.
导航绩效的神经关联: 在MA试验中，目标编码和维持阶段的神经活动强度与后续的导航成功率（即最终与目标密度的接近程度）呈正相关。这种关联出现在右侧听觉皮层、双侧海马体、双侧额下回和后扣带皮层。值得注意的是，这些区域的编码/维持活动与MP条件下的奇偶判断任务绩效无显著关联，说明其特异性支持听觉导航。
讨论
本研究发现，人类在感知、存储和主动“导航”至一个无固有空间映射的听觉目标（频谱密度）时，涉及一个与物理空间导航有显著重叠的脑网络。该网络不仅包括处理声音特征的高级听觉皮层，还特别招募了海马体和额下回等关键区域。目标密度在右侧前海马体和左侧颞下回得到表征。此外，眶额皮层在目标导向的导航中表现出特异性激活。最重要的是，编码和维持期海马体、额下回、听觉皮层及后扣带皮层的活动水平能够预测后续导航的成功率。
这些结果支持了海马体及相关皮层结构支持的计算机制具有领域通用性的观点，可被灵活征用以处理任务相关的、抽象的感觉维度。尽管啮齿类单个神经元研究中观察到的频率“地图”在本研究的群体fMRI信号中未直接复现，这可能与成像方法的时间分辨率、刺激维度的空间映射属性差异，或海马体神经元实际编码的是“朝向目标的进程”而非感觉特征本身有关。本研究为理解跨模态导航和高级认知的神经计算基础提供了重要的人类证据。
