综述：跨物种的刻板行为：从神经生物学机制到农场动物福利

《Neuroscience & Biobehavioral Reviews》：Stereotypic behaviors across species: from neurobiological mechanisms to farm animal welfare

动物重复性行为的神经生物学机制及跨物种研究进展，系统分析其与神经递质失衡、基底神经节环路功能障碍的关系，探讨环境丰富化调节作用，揭示农场动物研究存在标准化工具缺乏、跨学科合作不足等问题，提出利用多组学、计算机视觉及微生物-肠-脑轴研究等新兴方法促进跨物种机制解析。

李晨阳|高杰|舒航|赵广勇|顾贤红

中国农业科学院动物科学研究所动物营养与饲养国家重点实验室，北京100193

摘要

刻板行为是一种重复性、固定且看似无功能的行为模式，是动物福利受损和神经精神障碍的重要指标。尽管人类和实验动物中的刻板行为已得到广泛研究，但农场动物的神经生物学机制及其跨物种共性仍需系统阐明。本文总结了刻板行为研究的进展，重点比较了人类、实验动物和农场动物之间的表型相似性。文章探讨了刻板行为背后的关键生物学原理，包括神经递质系统失衡、基底节回路功能障碍以及环境丰富化的调节作用。虽然这些机制在人类和实验动物中已得到充分研究，但在农场动物中的相关证据仍有限。此外，本文系统分析了农场动物刻板行为研究的现有局限性，如缺乏标准化的量化工具、表型描述不一致、高昂的经济成本以及跨学科交流不足。然而，一些新兴机会有望推动未来的发展，包括利用跨物种的生理和结构相似性进行转化研究、应用计算机视觉技术、关注微生物组-肠道-大脑轴的潜在调节机制，以及整合多组学和遗传标记筛选等先进方法。本综述旨在为深入理解农场动物刻板行为的机制提供新的视角，为制定精确的行为福利评估和干预策略提供理论基础，并最终促进农场动物福利的改善。

引言

刻板行为被定义为重复的、不变的行为模式，没有明显的目标或功能，且难以抑制。这种行为在动物界普遍存在，体现在人类、实验动物（如啮齿类和非人灵长类）、农场动物、野生动物和伴侣动物中。

随着现代农业的集约化，饲养方式为了提高经济效益而进行了优化，往往以牺牲动物的生活空间和自然觅食机会为代价。被圈养的动物通常提供集中饲料，大大减少了自然觅食的需求。例如，对怀孕母猪的限制性喂养与刻板行为的发展密切相关（Boddicker等人，2011年）。

动物福利的“五项自由”框架明确提倡通过提供足够的空间、适当的设施和同种动物陪伴来“表达正常行为”（Mellor，2016年）。当前的集约化饲养方式往往无法满足这一标准。因此，刻板行为长期以来被视为福利受损的典型指标，反映了心理压力和对受限环境的适应不良。刻板行为的发生通常与环境限制（Nicolaisen等人，2019年）、行为需求受阻（Terlouw等人，1993年）或慢性压力（Tatemoto等人，2022年）有关。

然而，人类精神病学和神经科学的研究表明，类似的重复行为也出现在患有神经系统疾病的人群中，如自闭症谱系障碍（ASD）（Negin等人，2021年）、帕金森病、强迫症（OCD）和物质滥用障碍患者。重复行为是ASD的核心诊断标准之一（Lam和Aman，2007年）。ASD中的常见重复行为包括手部拍打、手指快速移动和身体旋转（MacDonald等人，2007年）。这些相似性表明，刻板行为不仅仅是环境限制的“异常产物”，也可能反映了保守的神经生理适应反应。换句话说，不同物种中刻板行为的出现可能源于共同的神经调节或应激应对机制。

因此，仅仅将刻板行为解释为“福利状况不佳”的结果可能是不充分的。为了全面阐明刻板行为的生物学本质，有必要整合人类医学、实验动物研究和农场动物研究的证据，构建一个统一的跨物种机制框架。这种跨学科的综合研究有助于重新评估刻板行为的功能和适应意义，为动物福利科学领域提供新的研究视角和理论基础。

章节片段

人类

表现出刻板行为的神经系统疾病在人类生命周期中的表现各不相同。儿童期通常与ASD和智力障碍相关（Bryn等人，2015年），而青少年期可能出现抽动障碍和注意力缺陷多动障碍（ADHD）（Salari等人，2023年）。成年期则以精神分裂症、强迫症和物质滥用为特征（Miyauchi等人，2023年），而晚年则与更高的发病率相关

神经递质系统失衡

神经递质是调节大脑功能、行为和认知的关键因素（Teleanu等人，2022年）。其中，血清素（5-羟色胺，5-HT）和多巴胺（DA）被认为是刻板行为病理生理学中的关键因素。然而，关于刻板行为的绝大多数神经生物学见解都来自动物模型（Péter等人，2017年）。这可能是由于动物模型对这些因素的敏感性较低

农场动物刻板行为研究的局限性

尽管人类和实验动物中的研究已经开始阐明刻板行为的神经生物学和生理学基础，但在农场动物中的类似研究仍十分有限。因此，我们对家畜刻板行为机制的理解仍然很初步。目前的调查主要集中在宏观关联上，例如刻板行为与应激激素之间的相关性、饮食或

不同物种之间的结构相似性

虽然啮齿类和非人灵长类（NHPs）是精神病学研究的传统模型，但Dwulit等人（2025年）提出农场动物具有独特的转化优势。常见的家畜物种具有与人类高度相似的脑回路（Cozzi等人，2020年；D’Souza等人，2021年）。从结构上看，猪的纹状体与非人灵长类的纹状体非常相似，其尾状核和壳核由内囊分隔（Kornum和Knudsen，2011年），这是啮齿类大脑所不具备的复杂性。

结论

刻板行为代表了适应性应对反应和神经生物学功能障碍的复杂结合。通过跨物种比较的研究视角，本文认为在啮齿类模型中得到充分描述的神经生物学机制，特别是涉及基底节回路和神经递质网络的机制，可能在不同物种中具有保守性。这些潜在的相似性支持了生物医学模型的转化应用价值，表明

伦理声明

不适用。

资金来源

本工作得到了国家自然科学基金（32272926）和农业科技创新计划（ASTIP-IAS07）的支持。

利益冲突声明

作者声明没有利益冲突。