《Phyton-International Journal of Experimental Botany》：Light Regulation across Strawberry Growth Stages: A Comprehensive Review
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本综述聚焦草莓（Fragaria × ananassa Duch.）这一高价值浆果作物，系统性评述了光（光谱、光强、光周期）如何调控其从幼苗繁殖、营养生长、生殖生长到采后贮藏的全生育期。文章指出，通过发光二极管（LED）等人工光源进行阶段特异性的光环境调控，是精准农业中提升草莓产量、品质（如功能性成分、抗性）及采后保鲜的关键策略，为制定优化“光配方”提供了理论依据。
光照：草莓生命周期的无形指挥家
在植物的世界，阳光是无声的指挥。对草莓（Fragaria × ananassaDuch.）这种备受喜爱的浆果而言，光不仅仅是能量的来源，更是精准调控其从一颗种子到鲜美果实，乃至采后命运的“无形指挥棒”。随着现代农业，特别是设施农业的蓬勃发展，利用LED等人工光源定制光环境已成为常态，让我们得以深入探索并驾驭光对草莓全生命周期的影响。
2. 光在幼苗繁殖期的角色
草莓的繁育始于实验室的组织培养或育苗圃，光在这里扮演着“塑形师”的角色。研究发现，红光和绿光能有效促进试管苗不定芽再生和增殖，而蓝光和黄光则有助于提升总叶绿素含量。在培育健壮的商品苗阶段，红光（660 nm）能诱导更高的净光合速率。红光与蓝光组合（如7:3）已被证明是促进‘Akihime’、‘Camarosa’等品种幼苗生长的最优选择。此外，光对草莓的匍匐茎形成和生长至关重要。延长光周期（>16 h/d）或进行夜间光中断，可有效诱导‘Sulhyang’、‘Maehyang’等品种产生更多匍匐茎。提高光强度（例如，对‘Albion’从250 μmol m?2s?1提升到450 μmol m?2s?1）能显著增加子株数量、干重和鲜重。有趣的是，一项创新研究表明，对母株而非匍匐茎施加高光，能更有效地促进子株生长，这为草莓繁殖提供了新思路。在花芽诱导这一关键步骤，高远红光/红光比例可促进花芽形成，而蓝光和远红光都能加速多个品种的成花诱导。
3. 光在营养生长期的影响
进入营养生长阶段，草莓植株“茁壮成长”，光对其光合机构、生理状态和抗逆性的塑造作用更为凸显。
在光合特性方面，不同光质的影响各异。总体而言，红光下叶片叶绿素含量通常高于蓝光处理。而混合的红蓝光或全光谱光往往能更好地提升叶绿素含量，但具体效果因品种而异。蓝光或高蓝光比例的光谱能提升光合速率和气孔导度，红光与蓝光以1:6的比例组合则表现出最高的光合和蒸腾速率，显示出协同效应。适量的绿光（如20%）加入红蓝光背景，也能增强净光合作用，但超过20%则会抑制。
在生理性状上，光调控着养分的积累。例如，在‘Toyonoka’草莓中，高红蓝比增加了叶片铁和镁含量，而低红蓝比则降低了钾含量。补充光照还能调节抗氧化酶活性，在‘Elsanta’中，红光处理增强了抗氧化酶活性。
生物量积累和形态建成直接响应光的“指令”。总植物干重通常随着光合光子通量密度（PPFD）的增加而增加。补充红蓝光组合能增强‘Toyonoka’、‘Darselect’等多个品种的生物量。在形态上，补充光照可增加‘Clery’、‘Albion’等品种的叶面积，添加远红光到红蓝光组合中也能使‘Monterey’的叶面积增大。红光选择性塑料薄膜则能增加‘Akihime’的叶柄长度和叶面积。
特别值得一提的是，光能显著增强草莓的抗逆性。在抵抗生物胁迫（如病害）方面，特定的红光处理能显著增强叶片对灰霉病（Botrytis cinerea）的抗性，这与诱导抗氧化系统和防御途径有关。而蓝光似乎对灰霉菌侵染有更直接的抑制作用。紫外光，特别是UV-C，能以品种依赖的方式调节对灰霉病和炭疽病的感病性，其诱导的抗病性可能与次生代谢物合成增强、防御相关酶活性提高有关。在应对非生物胁迫（如盐碱）方面，红蓝LED组合处理能缓解胁迫对‘Sabrina’、‘Camarosa’等品种的不利影响，提高叶绿素含量，改善光合机构效率，并增强矿质元素、酚类物质和抗氧化物的积累。
4. 光在生殖生长期的影响
当草莓从营养生长转向生殖生长，光成为调控开花坐果、产量形成和品质塑造的“总导演”。
开花受到光的精密调控。根据光周期反应，草莓主要分为季节性（短日）和常年性（长日或日中性）开花类型。在设施栽培中，补充光照能显著促进开花。例如，在温室中于日落前1小时开始补充13小时红蓝组合LED光，可使开花量增加高达300%。在单色补光中，蓝光LED产生的花簇数量最多。在混合光谱中，较高的红光比例有助于促进‘Albion’、‘Praratchatan 80’等品种的花序起始。补充远红光到红蓝背景光中，可缩短‘Albion’等长日品种的首果采收时间。提高光强度和延长光周期也能加速开花进程。
光照对草莓产量的贡献显著。蓝光LED能提高‘Elsanta’的坐果率和最终产量。对‘Albion’而言，20%绿光+20%蓝光+60%红光的组合能获得高产，但绿光比例超过20%会降低产量。红光透射膜能使‘Akihime’获得更优的单果重。补光通过增强光合作用和碳水化合物积累，普遍增加了多个品种的果实重量、数量和商品产量，这在冬季低太阳辐射条件下效果尤为明显。
在决定市场价值的果实品质方面，光的作用更是多方面的。花色苷积累受蓝光、红光、远红光以及UV光的促进，其分子机制涉及对PHYOT2、MYBs等基因的调控。果实硬度受光调节，补光可能降低硬度加速成熟，但采前UV照射却能增强硬度、延长货架期。营养成分也因光而异：UV照射可提高果实抗坏血酸和鞣花酸含量；红蓝绿LED光照射果实能更有效地增加抗坏血酸水平；UV-B、红光、远红光和蓝光均能提高酚类物质含量。补光（如UV-B）还能提升果实可溶性固形物含量，而红光选择性薄膜能增加可溶性蛋白水平。决定风味的糖酸和香气同样受光调控：补光通过增加光合产物来提高糖含量；UV光和红光选择性薄膜改变了糖酸比；红色地膜则能通过其反射的红光/远红光，经光敏色素系统修饰基因表达，从而增强草莓香气。
此外，光还能增强草莓果实的采前病害抗性。UV-B辐射通过上调防御相关基因和刺激抗真菌化合物生物合成来抑制白粉病。夜间UV-C照射对白粉病的防治效果更佳。可见光如红光，也能通过上调细胞壁发育相关基因（如FaPE41）和抑制真菌酶来增强果实对病原菌的耐受性。
5. 光在草莓采后阶段的作用
采收并非终点，光继续在果实保鲜和品质维持中发挥作用。不同波长的光效应不同：红光（如525 nm）促进着色，保持抗坏血酸，增加可溶性固形物；蓝光（如470 nm）则通过提高抗氧化酶活性和自由基清除能力来增加总酚和抗坏血酸，但也会加速成熟。紫蓝光（405 nm）增加花色苷和酚类含量，但不影响硬度。然而，并非所有光都有益，白色LED光会加速品质劣变。因此，需谨慎选择光质。将蓝光与低温（8°C）或水杨酸浸泡结合，能更好地保持果实重量、硬度和可溶性蛋白，延长货架期。高强度脉冲光也能有效降低草莓腐烂率，稳定色泽。
在抑制采后病害方面，UV照射是有效手段。远UV-C（222 nm）显示出比传统UV-C（254 nm）更强的杀菌活性。将UV与其他方法（如过氧乙酸或热处理）结合，能更有效地减少病原菌（如沙门氏菌），延迟成熟并保持风味，且不产生负面感官影响。高强度脉冲光也能减轻产品表面的微生物污染，但剂量过高会造成损伤。光和温度存在交互作用，例如4°C下的蓝光能将白粉病发病率降低70%，而在21°C下则无效。
6. 结论
综上所述，光强、光周期和光谱的调控如同一个精密的调控网络，深刻影响着草莓生命周期的每一个环节。其效应主要是通过调节光合作用、形态建成、生理代谢和防御反应来实现的，且具有明显的阶段特异性和品种依赖性。未来的研究和应用应致力于：开发适应不同品种和生长阶段的、成本效益高的集成“光配方”；探究全生长周期光环境的协同优化及其与温度、CO2、湿度等环境因子的互作机制；以及建立基于传感器、能实时响应植物表型和生理反馈的自动化光控系统。通过精准驾驭光这把“无形的指挥棒”，我们有望在提升草莓产量、品质和抗逆性的道路上迈出更坚实的步伐，为可持续的精准农业实践提供有力支持。
