《Nature Communications》：Water mass specific genes dominate the Southern Ocean microbiome
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南大洋在调节全球生物地球化学循环和气候中扮演关键角色，但其微生物基因资源仍有待全面解析。本研究通过分析南极环航考察期间采集的218个宏基因组，构建了南大洋特异性基因目录，揭示了其独特的遗传特征。研究发现，南大洋微生物基因集合呈现出与北冰洋共有的极地特征，但在整个南大洋尺度上，其结构主要受水团划分的影响。研究聚焦于关键功能基因（如裂解DMSP的细菌酶）、梅茨冰间湖中的有机物消耗以及广泛存在的Pelagibacter对极地环境的适应机制。该工作为全面理解南大洋浮游生物的生态和演化、捕捉这一快速变化的海洋中独特的微生物多样性现状迈出了重要一步，并为评估气候变化对其影响提供了宝贵的基因资源。
在南半球，环绕着南极洲的南大洋，是地球上至关重要的“气候调节器”。它吸收了全球海洋中不成比例的巨量热量和二氧化碳，对缓解全球变暖发挥着关键作用。这一切的背后，是生活在这片寒冷水域中、数量庞大却肉眼难辨的微生物群落——它们构成了海洋食物网的基础，驱动着碳、氮、硫等元素的全球循环。其中，浮游植物通过光合作用固定二氧化碳，而细菌和古菌则负责消耗和再矿化有机物，影响着有多少碳能被“生物泵”输送到深海长期封存。此外，一些细菌还能将浮游植物产生的二甲基巯基丙酸内盐（Dimethylsulphoniopropionate, DMSP）裂解为二甲基硫醚（Dimethyl sulfide, DMS），后者进入大气后会影响云的形成，从而间接调节气候。尽管南大洋如此重要，但我们对维持其生物活性的微生物基因的认知却非常有限。长期以来，大规模的全球海洋宏基因组项目（如Tara Oceans）对南大洋的采样严重不足，导致我们对这片关键海域中微生物的功能和分类多样性、以及环境因素如何塑造其群落的了解存在巨大空白。为了填补这一知识鸿沟，一个国际研究团队利用2016-2017年南半球夏季进行的“南极环航考察”所收集的宝贵样品，开展了一项迄今为止规模最大的南大洋微生物基因普查。他们的研究成果以题为“Water mass specific genes dominate the Southern Ocean microbiome”的论文，发表在权威期刊《自然-通讯》上。
为了系统揭示南大洋微生物的基因宝库，研究人员开展了一项宏基因组学研究。他们分析了南极环航考察期间从34个站点采集的218个海水样本的宏基因组数据，这些样本涵盖了从表层到数千米深的不同水层以及不同的颗粒大小分级。通过对海量测序数据进行组装，他们构建了一个包含近9000万个非冗余基因的南大洋参考基因目录。他们运用了多种生物信息学工具和方法，包括使用MEGAHIT进行样本个体组装，Prodigal预测开放阅读框，CD-HIT进行基因聚类以生成“单基因”，以及AGNOSTOS流程进行更深度的同源基因聚类以生成AGNOSTOS基因簇。为了评估南大洋基因的独特性，他们将其与现有的全球海洋基因目录进行了比较。此外，研究人员还将基因丰度数据与50个环境变量（如温度、盐度、营养盐、痕量金属等）相结合，利用随机森林回归等模型分析了基因分布的环境驱动因素，并通过非度量多维尺度分析和冗余分析等多元统计方法，揭示了微生物基因集合的生物地理格局。
研究结果表明：
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南大洋具有显著的遗传独特性：研究发现，南大洋基因目录中超过一半（51.3%）的基因与最新的全球海洋基因目录没有同源性。即使只比较相似的采样策略（0.2-3微米粒径，真光层），也有37.9%的南大洋基因是独有的。这凸显了南大洋微生物基因库相对于全球其他海域的鲜明 originality。通过AGNOSTOS分析，发现大部分基因簇属于功能未知的“环境未知”类别，且存在大量“独唱”基因，表明南大洋蕴含着大量罕见且独特的遗传元件。
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微生物基因呈现两极分布模式：研究人员将南大洋的基因映射到包含北极样本的Tara数据集，发现许多南大洋基因在南北两极均有检出，但在非极地海域中缺失，证实了微生物对极地环境适应的趋同性。他们鉴定出超过2600万个“极地特异性”开放阅读框，其富集的功能包括甲酸脱氢酶、切除酶（与修复UV损伤相关）、冷休克蛋白等，这些都是适应极地低温、高UV辐射等胁迫条件的典型特征。
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微生物基因集合在南大洋尺度上受水团特异性调控：分析显示，基于温度-盐度-溶氧定义的水团是预测微生物基因簇组成的最佳分组变量。不同水团（如亚热带表层水、亚南极表层水、南极表层水、绕极深层水等）中的基因集合存在显著差异。这表明海洋环流和水团的形成与输运过程，是塑造南大洋微生物群落空间格局的最强控制因素。例如，南极表层水与亚南极表层水的基因组成在极地锋面处存在明显分界。
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鉴定出具有强生物地理结构的功能基因类群：研究重点分析了二甲基巯基丙酸内盐裂解酶基因。随机森林模型显示，这类基因的丰度可以根据环境变量很好地预测。这些裂解酶基因形成了三个地理分布模式截然不同的组群：第一组与南极沿海高初级生产力条件（低温、高氧、高生物硅）相关，主要携带者为Gammaproteobacteria的ASP10-02a谱系；第二组与较温暖的低纬度水域相关，主要由Pelagibacter和Planktomarina等属携带；第三组则与深层水团相关，主要由适应深海的Acidimicrobiales（如UBA9410属）等携带。这表明在南大洋，不同生态位的微生物类群独立演化出了DMSP代谢能力，以适应各自的生存环境。
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揭示了梅茨冰间湖活跃硅藻水华的基因组特征：位于南极大陆架附近的梅茨冰间湖正处于硅藻水华高峰期。研究发现了四个在该区域显著富集的小粒径基因共丰度簇。这些基因簇富含与有机物降解相关的功能，如TonB依赖的外膜受体（用于摄取糖和蛋白质降解产物）、糖基转移酶、ABC转运蛋白等，表明细菌群落正在积极利用水华产生的有机物。这些基因簇的携带者主要是Polaribacter、Rhodobacteraceae（如Octadecabacter）、SAR92和ASP10-02a等已知与藻类共生的细菌。此外，该区域还检测到极高的病毒多样性和丰度，包括大量的有尾噬菌体以及针对真核宿主的巨型病毒。
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以Pelagibacter为例阐明广布类群对极地环境的适应性：研究人员分析了三个均以Pelagibacteraceae基因为主、但分布模式不同的共丰度簇。CAG 83特异性存在于较温暖水域，CAG 35广布但偏爱稍暖水域，而CAG 22则在寒冷的南极表层水中丰度更高。功能分析表明，与CAG 83相关的Pelagibacter菌株特异性地富含与镍、锌转运以及甘氨酸甜菜碱（渗透保护剂）摄取相关的ABC转运蛋白基因，这可能适应于较暖、较咸的水体。而与CAG 22相关的菌株则特异性地富含可能与氧化应激响应相关的吡啶核苷酸-二硫化物氧化还原酶基因，以及与结合聚糖相关的LysM结构域基因，这些适应可能有助于其在寒冷、高氧、富含颗粒有机物的南极水域中生存。
研究结论与讨论指出，这项研究通过对南大洋的宏基因组学普查，首次在 circumpolar尺度上揭示了其微生物基因库的独特性和生物地理格局。南大洋拥有大量未被数据库收录的未知基因，其微生物群落结构主要受水团调控，显示出鲜明的区域特性。研究不仅证实了极地微生物在基因功能上的趋同适应，还深入解析了DMSP代谢、冰间湖有机物循环等关键生物地球化学过程的微生物驱动者。特别重要的是，研究强调了南极沿海系统（如冰间湖）拥有独特的基因 repertoire，其微生物活动可能与外海迥然不同。以Pelagibacter为例的研究，展示了即使在广布的分类单元内部，也存在着与不同水团和环境梯度相适应的、功能特化的生态型。这项工作构建的南大洋参考基因目录和极地特异性基因列表，为未来的极地和全球海洋组学研究提供了不可或缺的资源。研究者认为，鉴于南大洋对气候变化的极端敏感性，结合此类基因目录与环境监测数据，未来有望建立基因丰度的相关性预测模型，从而更好地监测和预测这片快速变化海域生态系统的未来。
