综述：摩洛哥Lben发酵乳的微生物生态学与发酵动力学

《Fermentation》：Microbial Ecology and Fermentation Dynamics of Moroccan Lben Sergi Maicas and Ismail Moukadiri

本文综述了摩洛哥传统自发发酵乳lben的微生物生态与发酵动力学。文章整合了现有知识，推断其主要由乳酸菌(LAB)和酵母菌驱动的群落结构，阐释了发酵三阶段（初期产酸、中期产香、后期稳定）的演替过程，并总结了LAB在提升产品安全性（pH降低、产细菌素）、营养价值（产β-半乳糖酶、生物活性肽）及感官特性（产双乙酰等风味物质）中的核心功能。最后，指出了未来需通过高通量测序、菌株筛选及发酵工艺设计等研究填补知识空白，以实现对传统产品的科学理解与标准化生产。

　　

传统摩洛哥Lben的制造

摩洛哥lben是一种在家庭和小型工业规模生产的酸性酒精发酵乳，在整个马格里布地区被广泛消费。它通常由生乳（牛、羊或骆驼乳）在环境温度（20–30°C）下自发发酵12至48小时制成。加工过程可能包括对牛奶进行煮沸或烫洗以降低初始微生物负荷，发酵启动依赖于容器残留菌群、原料乳自身菌群及环境微生物，这种非正式的“回用”效应维持了“家庭”菌群，但也带来了卫生质量的可变性。最终产品呈弱酸性（pH约3.8-4.5），质地略粘稠，具有典型的乳酸风味和轻微的奶油/黄油香气，偶尔因酵母存在而产生轻度气泡感。

Lben的微生物生态

Lben的微生物群落研究有限，现有知识多基于对马格里布和中东地区相关发酵乳的推断。其菌群主要由乳酸菌(LAB)和酵母菌构成，其中LAB是发酵的主要驱动力。

乳酸菌(LAB)

1. 1.
   嗜温球菌：如乳酸乳球菌(Lactococcus lactis)及其亚种，是发酵早期的定殖者和主要产酸菌。它们快速发酵乳糖产生乳酸，导致pH值迅速下降，启动酪蛋白凝固，并为后续菌群创造酸性生态位。在某些条件下，嗜热链球菌(Streptococcus thermophilus)也可能参与。
2. 2.
   异型发酵LAB：如肠膜明串珠菌(Leuconostoc mesenteroides)，是风味形成的关键贡献者。它们代谢乳糖和柠檬酸盐，产生乳酸、二氧化碳(CO₂)、乙醇以及双乙酰、乙偶姻等风味化合物，赋予了lben标志性的奶油、黄油香气和轻微的起泡感。
3. 3.
   乳杆菌及相关属：包括德氏乳杆菌保加利亚亚种(Lactobacillus delbrueckii subsp. bulgaricus)、类干酪乳杆菌(Lacticaseibacillus casei)、植物乳杆菌(Lactiplantibacillus plantarum)和发酵乳杆菌(Limosilactobacillus fermentum)等。这些耐酸菌在发酵后期变得更为突出，通过持续的酸化、风味物质（有机酸、醛、醇、酯）的生成以及可能的蛋白水解作用，塑造产品的最终风味和储存稳定性。

酵母菌

并非总是优势菌，但在自发发酵乳中常见。马克斯克鲁维酵母(Kluyveromyces marxianus)能够发酵乳糖，而酿酒酵母(Saccharomyces cerevisiae)则可利用其他糖类。它们产生乙醇、CO₂和风味化合物，增加了产品的代谢和感官复杂性。酵母与LAB之间存在交叉喂养（如氨基酸、维生素交换），相互影响生长动力学和最终产品感官特征。

发酵动力学与生态演替

Lben的发酵可概念性地分为三个重叠的阶段，伴随着微生物优势和代谢活动的转变。

初期：快速酸化

在最初几个小时（约0–6小时），嗜温LAB（如乳酸乳球菌）快速增殖，通过同型发酵将乳糖转化为乳酸，使pH从近中性迅速降至5.0–5.5左右。这抑制了许多竞争性细菌，并启动了酪蛋白的凝固。

中期：风味形成与凝固

随着发酵进行（约6–18小时），异型发酵LAB（如明串珠菌属）和某些乳杆菌变得更加突出。它们代谢乳糖和柠檬酸，产生乳酸、CO₂、乙醇、双乙酰和乙偶姻。此阶段对香气发育尤为重要，双乙酰及相关化合物带来了典型的黄油、奶油风味。同时，酪蛋白凝固更加明显，粘度增加。如果存在酵母，它们开始生长，贡献额外的挥发性化合物和轻微的起泡感。

后期：酸性条件下的稳定

在后期（约18–48小时），耐酸乳杆菌（如类干酪乳杆菌、植物乳杆菌）往往占主导地位。pH值稳定在4.0–4.5之间。进一步的代谢活动通过产酸、产醛、产醇、产酯来精炼风味，某些菌株的蛋白水解和胞外多糖生产也可能轻微改变质地。最终产品在微生物学上比鲜奶更稳定，安全性得益于低pH、有机酸以及部分LAB菌株产生的细菌素的综合作用。

功能特性与安全方面

抗菌效应与安全性提升

Lben中的LAB群落通过快速酸化降低pH、积累有机酸（主要是乳酸）、以及部分菌株产生细菌素，共同抑制食源性病原体和腐败微生物的生长。密集且快速生长的LAB种群也通过竞争性排斥占据了生态位。然而，整体安全性仍强烈依赖于原料乳的初始微生物质量、加工过程中的卫生条件、发酵温度与时长以及后续储存方式。传统的煮沸步骤是提升安全性的重要环节。

营养与潜在健康益处

与原料奶相比，发酵乳如lben具有增强的营养和潜在的健康促进特性。发酵过程中微生物的β-半乳糖酶活性提高了乳糖消化率，可能缓解乳糖不耐受症状。LAB的蛋白水解活性增加了氨基酸和微量营养素的生物利用度，并释放出具有抗高血压、免疫调节或抗菌特性的生物活性肽。当含有经证实有益健康的特定LAB菌株且能存活通过胃肠道时，发酵乳也可能发挥益生菌效应。尽管lben菌群的菌株水平特征研究有限，但其中常检测到包含知名益生菌菌株的属（如乳杆菌属），表明其可能蕴含具有益生潜力的个体菌株。

感官属性与消费者感知

Lben的感官特征主要由其微生物群落的代谢活动决定。LAB产生的乳酸主要负责产品特有的酸度和新鲜感，而发酵柠檬酸盐的LAB（特别是明串珠菌属）产生的双乙酰和乙偶姻则贡献了典型的奶油和黄油风味。酵母和异型发酵乳杆菌的存在可能通过产生醇、酯和羰基化合物增加轻微的果味或发酵 nuances。质地由酸诱导的酪蛋白凝固塑造，并可能被特定LAB菌株产生的胞外多糖以及乳脂含量进一步调节。文化熟悉度和家庭特异性菌群强烈影响消费者感知。气相色谱-质谱(GC–MS)分析揭示了lben中复杂的挥发性物质，包括乙醛、乙醇、双乙酰、乙偶姻、各种酯和其他羰基化合物，共同塑造了其风味轮廓。

研究空白与未来展望

尽管lben在摩洛哥文化中意义重大，但从微生物学和工艺学角度看，其研究仍不充分。重要的知识空白为未来研究提供了多个方向：

1. 1.
   全面的微生物群落分析：应用高通量测序技术（如16S rRNA基因扩增子测序、鸟枪法宏基因组学）来详细准确表征lben菌群，并评估与地理起源、季节因素和生产实践相关的微生物变异性。
2. 2.
   菌株水平的分离与表征：对LAB和酵母进行表型和基因组分析，以识别具有理想工艺特性（产酸能力、产细菌素、合成胞外多糖、耐环境胁迫）和潜在益生特性的菌株。
3. 3.
   发酵过程的时间分辨研究：结合宏转录组学和代谢组学等多组学方法，阐明微生物演替模式，并更好地理解微生物类群、代谢途径与关键风味化合物形成之间的联系。
4. 4.
   微生物安全性的系统评估：包括对病原微生物和抗生素耐药基因的评估，这对制定基于证据的建议、支持安全的传统生产实践以及实现lben的潜在商业化至关重要。
5. 5.
   发酵剂设计与可控发酵：利用从微生物生态学和菌株水平研究中获得的知识，来设计定制的发酵剂或辅助培养物，在保持传统lben特征感官轮廓的同时，提高工艺可重复性和安全性。
6. 6.
   将优势微生物群作为发酵剂进行增值利用：筛选、表征优势本土菌株（如乳酸乳球菌、肠膜明串珠菌、乳杆菌等），并将其组合成确定或半确定的菌群，以复现自发发酵的酸化动力学、风味形成和安全属性，同时评估在受控条件下能在多大程度上保持传统的感官多样性。
7. 7.
   深入微生物学表征在文化遗产增值中的作用：为建立地理标志体系和支持可持续的地方经济发展提供科学依据。

结论

现有证据支持一个连贯的模型，即复杂的、以LAB为主的菌群将原料乳或轻度加热的乳转化为一种微生物学上更安全、营养更丰富、感官特征鲜明的发酵乳，在摩洛哥饮食文化中扮演核心角色。推进高分辨率的微生物群落分析、菌株水平的功能表征、安全性评估和发酵剂设计，对于保护手工实践，同时为更广泛的市场生产可控且地道的lben类产品至关重要。