基于形态计量学与定性性状修订蝗科Ranacris属（直翅目：蝗科：斑腿蝗亚科）并提议新异名

《Insects》：Revision of the Genus Ranacris You & Lin, 1983 (Orthoptera: Acrididae: Catantopinae), with Proposal of a New Synonym Zhongke Lv, Jun Cai, Benyong Mao, Xun Wang, Hong Song, JoVonn G. Hill, Xiongyan Yin, Hanqiang Wang and Jianhua Huang

本文对蝗科Ranacris属进行了系统的分类学修订。作者通过重新检视包括模式标本在内的大量标本，并结合形态计量学分析（PCA、LDA、Wilcoxon检验），系统评估了该属三个物种（R. albicornis、R. yunnanensis、R. jinpingensis）的定性（qualitative）与定量（quantitative）特征。研究证实，先前文献中用于区分R. yunnanensis和R. jinpingensis的诊断性状在种群内呈连续变异，且两者在形态测量数据上无显著差异，基于此，作者提出R. jinpingensis Zheng, Lin, Deng & Shi, 2015 是 R. yunnanensis Mao, Ren & Ou, 2011 的新次异名（junior synonym, syn. nov.）。该研究澄清了该属的分类混乱，并为理解其与近缘属Menglacris的系统发育关系提供了新的形态学证据。

　　

引言：Ranacris属的分类地位与问题

Ranacris You & Lin, 1983 是斑腿蝗亚科（Habrocneminae）中的一个小属，但其系统发育位置未定。先前的分子研究表明，它与同亚科的其他属关系较远，却与属于另一个亚科（Catantopinae）的Menglacris Jiang & Zheng, 1994 属关系极为密切。该属最初以R. albicornis You & Lin, 1983为模式种建立，至今共描述了三个物种：R. albicornis、R. yunnanensis Mao, Ren & Ou, 2011 和 R. jinpingensis Zheng, Lin, Deng & Shi, 2015。然而，后两个物种的描述均基于与R. albicornis的比较，其诊断特征的可靠性和物种有效性存疑。本研究旨在通过检视所有已知物种的模式标本及非模式标本，结合详细的形态比较和统计分析，对Ranacris属进行修订。

材料与方法：严谨的形态学与统计分析

本研究标本来自中南林业科技大学、大理大学生物科学博物馆和陕西师范大学动物博物馆的馆藏。共检视了233号标本，并从中选取了66号（R. albicornis 20号，R. yunnanensis 42号，R. jinpingensis 4号）进行形态计量学分析。

研究人员测量了十项绝对量度，包括体长（BL）、前胸背板长（PNL）、后足股节长（HFL）与宽（HFW）、眼间距（IOD）、眼纵径（LDE）与横径（TDE）、眼下沟长（SOFL）、前区长（PZL）及后区长（MZL），并计算了五项比例指数（如PZL/MZL）。数据分析使用了R语言（版本4.5.2），包括计算均值与标准差、两样本Wilcoxon检验（Mann-Whitney检验）、主成分分析（PCA）和线性判别分析（LDA），以检验物种间定量特征的统计显著性。

结果：定性特征连续变异，定量分析支持归并

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  定性特征的重新评估：对模式系列和补充标本的重新检视表明，原始文献中为R. yunnanensis和R. jinpingensis提出的所有诊断性状都不是离散的，在种群内部均呈现连续变异。例如，前胸背板背面的刻点、额顶侧缘的脊状隆起、前胸背板横沟的形状、雄性肛上板的形态以及雄性前区与后区的长度比（PZL/MZL）等，在物种内和物种间都存在重叠。
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  形态计量学分析结果：
  1. 1.
     Wilcoxon检验：在雄性和雌性中，R. albicornis 与 R. yunnanensis 在七项量度上存在显著差异。然而，R. albicornis 与 R. jinpingensis 之间，以及 R. yunnanensis 与 R. jinpingensis 之间，在绝大多数量度和比例指数上均无显著差异。尤其关键的是，曾被用作重要区分特征的PZL/MZL比值，在三个物种的任何配对比较中均无显著差异。
  2. 2.
     主成分分析（PCA）：基于十项量度的PCA能够明确区分R. albicornis和R. yunnanensis，但无法将R. jinpingensis与R. yunnanensis分开。R. jinpingensis的样本完全落在R. yunnanensis的95%置信区间内。比例指数的PCA则没有分辨率。
  3. 3.
     线性判别分析（LDA）：结果与PCA一致。当把R. jinpingensis的样本分别归入R. albicornis或R. yunnanensis进行LDA时，归入R. yunnanensis时的判别准确率是100%，而归入R. albicornis时会出现误判。这强烈支持R. jinpingensis与R. yunnanensis是同一个分类实体。

分类学处理：提出新异名

基于上述形态比较和统计分析结果，本研究认为R. yunnanensis和R. jinpingensis之间不存在稳定、显著的形态学差异。同时，两者的模式产地均为中国云南省金平县的分水岭自然保护区。因此，作者正式提出一个新的次异名：Ranacris yunnanensis Mao, Ren & Ou, 2011 = Ranacris jinpingensis Zheng, Lin, Deng & Shi, 2015, syn. nov.。修订后，Ranacris属包含两个有效物种：R. albicornis（分布于广西）和R. yunnanensis（分布于云南）。

讨论：误差来源、特征定义与系统发育启示

1. 1.
   体长不一致的解释：研究中发现R. albicornis体型较大但测得的体长反而小于R. yunnanensis。这可能是由多种因素造成：标本脱水（酒精保存导致收缩）、样本中可能混有末龄若虫、以及雌性个体处于产卵期导致腹部延伸程度不同。这提示体长作为一个高变异性的特征，在近缘种区分中需谨慎使用。
2. 2.
   测量标准的重要性：本研究测得PZL/MZL比值与原文献报道值存在较大出入。这突显了在分类学研究中采用统一、明确定义的测量标准的极端重要性。例如，后区长度（MZL）应测量后横沟至前胸背板后缘最后端（而非凹缺底部）的距离，以确保前胸背板长等于前区长与后区长度之和。
3. 3.
   翅退化状态与系统发育关系：本研究首次明确指出Ranacris物种具有退化的翅芽（tegmina），而非完全无翅。这一发现进一步支持了先前分子系统学研究的结论，即Ranacris与同样具有短翅特征的Menglacris属关系密切。由于“无翅”这一原属级鉴别特征已不成立，且翅的退化程度在物种内也可能存在较大变异，作者认为将这两个属置于同一个亚科或族，甚至在未来进行属的合并是合理的。

结论

本研究通过综合的形态学检视和严格的统计分析方法，完成了对Ranacris属的分类学修订，解决了R. yunnanensis和R. jinpingensis之间的分类混乱，确立了两者为同物异名关系。研究工作强调了在昆虫分类学中结合多变量统计分析、明确测量标准以及审慎使用高变异特征的重要性，并为厘清Ranacris及其近缘类群的系统发育关系奠定了更扎实的形态学基础。