《Insects》：Alloreferent and Apparent Seasonal Polyphenism of Dielis tejensis with an Updated Key to Nearctic Dielis Species (Hymenoptera: Scoliidae)
Przemyslaw Szafranski
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本篇论文首次报告了北美土蜂科新物种Dielis tejensis的雌性个体，并基于线粒体DNA (mtDNA) 验证了其身份。研究揭示了该物种在土蜂科中首次报道的部分季节性多型性现象，即雄性个体在春季与夏秋季之间表现出显著的体型和体色图案差异。研究还发现该物种与其春季主要蜜源植物蒿叶膜冠菊 (Hymenopappus artemisiifolius) 具有高度重叠的地理分布，这暗示了二者可能存在协同进化或相似的生态需求。作者据此更新了近一个世纪以来的北美Dielis属物种鉴定检索表，为相关分类学、生态学及生物防治研究提供了关键依据。
引言：土蜂科的分类难题与重要价值
土蜂科 (Scoliidae) 是膜翅目 (Hymenoptera) 针尾下目 (Apocrita) 中一类体型较大、独居、具蛰针的掘土性蜂类，其幼虫作为独居性体外寄生蜂，主要寄生于金龟子科 (Scarabaeidae) 等甲虫的幼虫。由于部分寄主是重要的农业害虫，多种土蜂被用于生物防治。此外，土蜂在访花时参与授粉，其毒液中的多肽具有医学应用潜力。尽管其形态独特且具有经济重要性，但土蜂科的分类学和生物学研究仍相对薄弱。迪利斯属 (Dielis) 是近北界坎普索梅里尼族 (Campsomerini) 中物种最丰富的属。近期，基于来自德克萨斯州的数十个雄性标本，描述了一个新物种——迪利斯泰金西斯 (Dielis tejensis Szafr.)。本研究的目的是报告经mtDNA验证的雌性D. tejensis的发现，探讨其生物学和生态学特征，并提供更新的北美Dielis属物种鉴定检索表。
雌性迪利斯泰金西斯的发现与形态鉴定
本研究通过分子与形态学相结合的方法，首次确认了雌性D. tejensis。与坎普索梅里尼族的其他成员一样，D. tejensis在身体结构和体色图案上表现出强烈的性二型性。雌性个体最为近似于Dielis plumipes，并曾与部分同域分布的D. plumipes fossulana相混淆。通过mtDNA编码区序列比对，雌性D. tejensis个体间差异微小（<0.2%），而与近缘种D. plumipes fossulana的差异约为7%，验证了其独立的物种地位。关键形态差异包括：雌性D. tejensis头部、中胸和足全为黑色无黄色斑纹；中胸盾片和小盾片盘区点刻略密；背面的毛被（包括前胸背板刚毛和腹部第2-4背板端缘毛簇）颜色更浅，呈淡黄色；腹部第1-3背板 (T1-T3) 的端部黄色横带显著宽于D. plumipes fossulana（T2宽11%，p < 0.01；T3宽39%，p < 0.0001）；T3横带的侧缺刻通常不发达。然而，这些表型特征在某些黑化型个体或分布区重叠带的标本中可能变得模糊，此时建议采用针对nad2-trnW基因间区等特征位点的引物进行Sanger测序以辅助鉴定。
季节性表型变异与生物学特性
D. tejensis在一年中 likely 有多于一个世代，在春季（尤其是四月）和夏秋季（七月至十月）更为常见。一个引人注目的现象是，在夏秋季世代中，几乎完全没有观察到成年雌蜂。这一现象与该物种雄性个体中存在的季节性表型变异相关联。在布拉索斯河谷地区，春季世代的雄性个体平均比夏秋季世代的个体短16%，且具有 reduced 的黄色图案，包括73%的个体唇基全黑、前胸背板后缘黄色条纹弱化、T5端部黄带变窄或中断等。而在夏秋季，大多数雄性个体唇基两侧具有黄色条纹或斑点，前胸背板肩斑延长，25%的个体甚至在T6具有残存的端部黄带。mtDNA测序未发现深色型与浅色型个体之间存在显著差异（编码区配对差异<0.2%）。这种季节性表型变化在其分布区南部的海湾海岸平原则表现较弱。雌性D. tejensis主要出现在春季，其季节性变异有待进一步研究。研究者假设，夏秋季世代性别比例严重偏向雄性，可能是由于雌性未成熟阶段进入夏蛰状态，以应对高温和干旱的胁迫。
生态关联与栖息地转换
D. tejensis的生态与植物群落密切相关，并随季节发生栖息地转换。三月，成虫访问生长在干燥地区的Rubus trivialis和Vicia ludoviciana。四月，在蒿叶膜冠菊 (Hymenopappus artemisiifolius) 的花期高峰，蜂类几乎专一地访问其花序，这些植物生长在排水良好的沙质土壤上，位于松-栎疏林、稀树草原和草原的边缘。五月该植物花期结束后，D. tejensis数量锐减。从七月到十月，当气温持续高于35°C时，D. tejensis（雄性）再次出现于邻近的土壤水分饱和的局部洼地，访问Hydrolea ovata、Persicaria hydropiper等亲水植物，并在P. hydropiper等植物的叶片上成群休息。
地理分布与可能的协同关系
D. tejensis的分布范围覆盖德克萨斯州东部大约一半的区域，特别是从俄克拉荷马州向南延伸至圣安东尼奥和海湾海岸的栎树稀树草原和黑土草原带。其分布区东部与部分同域种D. plumipes fossulana的分布区西部重叠。值得注意的是，D. tejensis的分布范围与其春季主要蜜源植物H. artemisiifolius的分布范围高度重合，这可能是由于二者对环境要求（如适应高年均温、高湿度和相对较少年降水量的稀树草原、草原环境）相似，或暗示了蜂类幼虫的未知甲虫寄主与该植物（或另一分布相似的植物）之间存在特化的营养关系。尽管幼虫寄主尚未确定，但同样在春季访问H. artemisiifolius的甲虫Trichiotinus texanus (Cetoniinae) 具有与D. tejensis相似的地理分布。
更新的北美迪利斯属物种检索表
本研究对Bradley (1928) 的检索表进行了修改，以纳入近百年来近北界Dielis属唯一的新增物种D. tejensis。更新后的检索表涵盖了该属所有已知近北界物种的雌雄个体。对于雌性D. tejensis，关键鉴别特征包括：前胸背板无黄斑；中背面propodeum与前胸背板过渡处 abrupt，常呈脊状；propodeum的area posterior medialis无点刻（上缘除外）；体毛淡黄至淡橙色；腹部T1-T3黄带较宽，T3带侧缺刻通常不发达；propodeum背面形成 overhanging ledge。对于雄性，关键特征包括：唇基黑色，两侧有黄边；前胸背板肩黄斑明显，但未延伸至 tegulae 附近的 pronotal lobes，并通过后缘黄条纹连接；腹部第5节 (S5) 端部黄带中部宽幅中断。
讨论：生活史策略与进化意义
D. tejensis有限分布区及其与近缘种的显著表型相似性，导致其被长期忽视。其 likely 多化性、夏秋季雄性偏向的性别比以及伴随的部分季节性多型性，在土蜂科乃至整个膜翅目中都是此前未知或罕见的发现。研究者提出了一个假设性生活史模型来解释这些现象：多数雌性为单化性，经历夏蛰并转入越冬；少数雌性在秋季打破滞育，产生以雄性为主的子代。深色春季表型可能是蛹期经历低温诱导的结果，并可能更适合春季条件。从干燥生境向湿润生境的季节性转换，以及与H. artemisiifolius的特化关联，可能促进了D. tejensis从其单化性祖先中分化出来。二者分布区的高度重叠，可能指示了一种古老的协同进化关系。
结论
本研究完成了对新物种D. tejensis雌性个体的描述与鉴定，更新了北美Dielis属的鉴定工具。研究首次在土蜂科中报道了季节性多型性现象，强调了未识别的表型季节性变化可能对遗传变异、营养型乃至高级分类单元的解释造成干扰。D. tejensis与其主要蜜源植物H. artemisiifolius分布区的高度重合，揭示了二者之间可能存在的紧密生态关联或相似的环境适应策略，为理解物种分布格局的形成机制及寄生蜂-寄主-植物三级营养关系提供了新的视角。未来研究需进一步厘清D. plumipes各亚种的分类地位以及D. pilipes的属级归属问题。
