《Fishes》：Diversity and Distribution of the Order Tetraodontiformes in Spain: New Records, Biological Insights and Ecological Implications
Rafael Ba?ón,
Bruno Almón,
Bego?a Ben-Gigirey,
Andrés Villaverde,
Mónica González-Castrillón,
Rosario Domínguez-Petit,
Carlos García Soler and
Alejandro de Carlos
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本篇研究综合报道了西班牙水域两种罕见鲀形目鱼类的新记录，并通过整合形态学、DNA条形码（COI）和生殖组织学分析，首次在加利亚亚水域验证了Sphoeroides pachygaster的记录，并补充了Ephippion guttifer的二次记录。研究更新了西班牙五大海洋区划内26种鲀形目鱼类的综合名录，揭示了从南向北的物种丰富度梯度，并系统综述了各类群携带河豚毒素（TTXs）或麻痹性贝类毒素（PSTs）的风险。这些发现为理解气候变暖驱动的海洋热带化进程提供了新证据，并强调了持续监测对防范生态风险与公共健康威胁的重要性。
西班牙水域鲀形目鱼类的多样性与分布：新记录、生物学见解与生态学意义
1. 引言
鲀形目（Tetraodontiformes）鱼类，又称四齿鲀类，是一个形态多样、生态特征各异的类群，全球现存约412种。尽管近期系统发育研究提出了将其重组为刺尾鱼目（Acanthuriformes）下的一个亚目（Tetraodontoidei）的新分类观点，但本文仍采用传统分类以保持论述清晰。该类群包含了许多为人熟知的河豚（又称河鲀），其中鲀科（Tetraodontidae）是物种最丰富的家族。鲀形目鱼类通常具有可膨胀的身体、小嘴、喙状齿板以及特化的鳞片结构。在西班牙水域，由于历史上其热带属性，该类群的物种组成研究相对薄弱，但随着全球气候变化和海水变暖，越来越多的热带物种正在向高纬度地区扩张，这一过程被称为“海洋热带化”。鲀形目鱼类中许多物种能产生强效神经毒素，如河豚毒素（Tetrodotoxins, TTXs）和麻痹性贝类毒素（Paralytic Shellfish Toxins, PSTs），这对生态系统和公共健康构成潜在风险。因此，准确鉴定物种、了解其分布变化及潜在毒性至关重要。本研究旨在通过整合分类学方法，报告西班牙水域的鲀形目鱼类新记录，并全面更新该地区该目鱼类的物种名录及其毒素信息。
2. 材料与方法
研究区域覆盖西班牙全境海岸线，并依据生物地理特征划分为五个海洋区划：北大西洋区（NOR）、南大西洋区（SUD）、加那利群岛区（CAN）、黎凡特-巴利阿里区（LEBA）以及直布罗陀海峡-阿尔沃兰海区（ESAL）。
研究分析了两份在西班牙西北部加利亚亚水域意外捕获的鲀科鱼类标本。通过形态测量学、可数性状分析进行初步鉴定，并利用DNA条形码技术对线粒体细胞色素c氧化酶亚基I（Cytochrome c oxidase subunit I, COI）基因进行测序以进行分子验证。标本信息如下：一尾钝头兔头鲀（Sphoeroides pachygaster），于2021年10月在科斯塔达维拉附近捕获；另一尾点纹棘鲀（Ephippion guttifer），于2025年10月在蓬特韦德拉河口捕获。两尾标本均保存于圣地亚哥德孔波斯特拉路易斯·伊格莱西亚斯自然历史博物馆。
对于点纹棘鲀雌性标本，研究人员进行了生殖组织学分析以确定其性腺发育阶段。卵巢样品经固定、包埋、切片和H-E染色后，在显微镜下观察卵母细胞发育阶段。同时，采用重量法与全卵巢计数法结合的方法，估算了其潜在繁殖力与相对繁殖力。
此外，本研究通过详尽的文献调研，汇编了西班牙水域所有有记录的鲀形目物种名单，并依据世界自然保护联盟（IUCN）红色名录评估了其受胁状态。最后，通过文献检索，系统综述了这些物种体内河豚毒素（TTXs）或麻痹性贝类毒素（PSTs）的检出情况。
3. 结果
3.1. 鲀科鱼类新记录
形态学和分子分析共同确认了两尾标本的身份。分子系统发育树显示，新测得的COI序列与数据库中间一物种的参考序列明确聚为一支，支持了形态鉴定的结果。其中，钝头兔头鲀的序列与来自美国、乌拉圭等地的序列存在一定遗传距离，反映了其种内变异。
3.1.2. 生殖分析
对点纹棘鲀雌鱼的组织学分析显示，其卵巢中以处于卵黄发生晚期的卵母细胞为主，同时存在少量处于卵黄发生早期、皮层 alveoli 期以及闭锁的卵母细胞。未观察到排卵后滤泡。卵母细胞直径在214至1134微米之间，频率分布呈双峰型，主峰在782微米，次峰在383微米。这表明该个体正处于“可产卵阶段”。通过计算，其潜在繁殖力估计为1,335,584粒卵子，相对繁殖力约为每克去内脏雌鱼体重533.4粒卵子。
3.2. 西班牙水域鲀形目物种
经全面核查，历史上在西班牙水域共记录有26种鲀形目鱼类，分属5科。其中物种最丰富的是鲀科（7种），而翻车鲀科（Molidae）物种数最少（4种）。与上一次综述相比，本次更新新增了5个物种记录，并使各区域的新记录总数增加了17个（增长36%）。
在空间分布上，加那利群岛（CAN）物种最丰富，达22种，占总数的85%。其次为南大西洋区（SUD，13种）、直布罗陀海峡-阿尔沃兰海区（ESAL，12种）、北大西洋区（NOR，9种）和黎凡特-巴利阿里区（LEBA，8种）。这呈现出明显的从南（低纬度、水温高）向北（高纬度、水温低）物种丰富度递减的梯度。
3.2.1. 受胁状况
根据IUCN红色名录评估，在全球层面，96.2%的物种有评估记录，其中84.6%为无危（LC），仅三种（11.5%）易危（VU）。在欧洲区域层面，仅有53.8%的物种被评估，其中半数被评为无危（LC），没有物种被列入受胁类别。
3.2.2. 河豚毒素与麻痹性贝类毒素报告
文献综述显示，关于西班牙水域鲀形目鱼类毒素的研究仍然匮乏。在26个物种中，有16个物种未找到任何关于TTXs或PSTs检测的研究。在已检测的物种中，结果不一。例如，在西班牙地中海沿岸，曾在入侵物种铅点东方鲀（Lagocephalus sceleratus）中检测到高含量TTX，但在同水域的钝头兔头鲀和圆斑兔头鲀（Lagocephalus lagocephalus）中未检出TTX。然而，另有关圆斑兔头鲀的研究中又检出了PSTs。在毗邻的葡萄牙水域，已在云斑兔头鲀（Sphoeroides marmoratus）中检出TTX，在圆斑兔头鲀中检出PSTs。这些不一致的结果凸显了加强相关物种毒素筛查的必要性。
4. 讨论
本研究通过整合形态学与DNA条形码技术，可靠地鉴定了钝头兔头鲀和点纹棘鲀。分子鉴定对于此类可能含有毒素、存在误食风险的鱼类尤为重要，有助于防止其通过商业欺诈（如贴错标签）进入食物链，保障公共健康。
对点纹棘鲀的生殖分析表明，该雌性个体处于可产卵状态。卵母细胞在卵巢内分布不均，可能暗示其为分批产卵类型。其估算的繁殖力高于已报道的其他一些鲀科鱼类，可能因为本研究中估算的是潜在总繁殖力，而非单批次繁殖力。结合此前在加利亚亚水域记录到的另一尾处于可产卵状态的雄性点纹棘鲀，表明该地区可能存在具备繁殖能力的稳定群体，增加了其成功建立种群的可能性。
更新后的物种名录（26种）相比早期记录（3种）和近期综述（21种）有显著增加，反映了该地区鱼类多样性知识的积累，同时也印证了气候变化的影响。物种丰富度从南向北递减的梯度，与鲀形目鱼类的热带属性相符。新记录，如钝头兔头鲀和点纹棘鲀在加利亚亚（北大西洋区）的出现，以及某些物种在加那利群岛的新分布北界，都为“海洋热带化”假说提供了证据。此外，铅点东方鲀作为通过苏伊士运河入侵地中海的“雷赛布移栖种”，其记录已西扩至直布罗陀海峡，预示着在未来气候变暖情景下，这类物种有可能进一步进入大西洋。
在受胁状态方面，尽管全球评估显示少数物种易危，但在欧洲层面尚无物种被列为受胁。然而，随着分类学认知更新和种群变化，部分物种（如翻车鲀科的几个物种）的受胁等级已在近期评估中从无危提升为易危，值得关注。
毒素风险是鲀形目鱼类管理的核心关切之一。尽管欧盟法规禁止其商业销售，当前公众中毒风险较低，但随着热带化进程，有毒物种的出现频率可能增加。铅点东方鲀因其毒性、对生物多样性的影响及对渔业的干扰，已被视为地中海最有害的入侵物种之一。因此，持续监测物种组成、地理分布及其毒性，对于早期预警和防范潜在的公共健康与生态风险至关重要。
5. 结论
综上所述，西班牙水域目前已记录有5科26种鲀形目鱼类，其多样性呈现出自南向北的梯度。气候变暖驱动的海洋热带化进程，正促使包括钝头兔头鲀和点纹棘鲀在内的热带物种向高纬度水域扩张。对点纹棘鲀的生殖分析发现可产卵雌体，提示其具备在当地繁殖的潜力。鉴于该类群部分物种可携带TTXs或PSTs等强效神经毒素，采用整合形态与DNA条形码的整合分类学方法进行准确鉴定至关重要。虽然现有贸易禁令降低了当前风险，但面对不断变化的环境和物种分布，持续监测对于减轻潜在的社会经济、生态及公共健康影响具有重要的科学意义与管理价值。
