《CATENA》：Response of soil humic substances to snowpack decline across different soil layers in the subalpine forest
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土壤腐殖质动态及其驱动机制研究在四川卧龙亚高山针叶林开展，通过雪覆盖梯度调控实验，发现雪减少显著降低有机质层和矿物层腐殖酸含量，影响微生物群落结构（如放线菌门、担子菌门丰度变化）及酶活性（β-1,4-葡萄糖苷酶活性抑制，多酚氧化酶活性增强），建立环境因子-微生物-酶活性-腐殖质联动的结构方程模型，揭示雪覆盖减少通过改变土壤温湿度（降低有机质层温湿度，升高矿物层温湿度）和理化性质间接影响腐殖质动态，有机质层存在直接效应，矿物层以间接效应为主。
李张|黄文兰|刘瑶|刘思宁|李涵|谭波|游成明|徐宏伟|徐林|徐振峰|袁亚林|廖莉|王丽霞
四川农业大学林业学院，中国成都611130
摘要
土壤腐殖质在森林碳循环中起着核心作用。气候变暖导致的积雪减少可能会改变土壤的生化性质和微生物群落，从而可能影响森林中腐殖质的积累。我们在四川西部的一种亚高山Abies fargesii var. faxoniana森林中进行了一个雪覆盖处理实验，包括自然雪覆盖（CK）、50%积雪去除（雪减少）和100%积雪去除（雪完全去除）三种处理方式。我们测量了有机质（0–10厘米）和矿物质（10–20厘米）土层中土壤生化性质、微生物群落、酶活性以及腐殖质含量的季节性变化。结果表明，在雪减少/去除处理下，两个土层中的腐殖质含量均有所下降，且在积雪覆盖期间（SC）的水平通常高于无雪期间（SF）。微生物群落在两种处理方式下都发生了响应，主要体现在有机质层中酸杆菌门（Acidobacteriota）、放线菌门（Actinobacteriota）、担子菌门（Basidiomycota）和莫蒂埃雷尔菌门（Mortierellomycota）的相对丰度变化，以及矿物质层中拟杆菌门（Bacteroidota）和担子菌门的变化。参与遗传信息处理的细菌和外生菌根真菌等功能群也经历了动态调整。与CK相比，雪去除在SC和SF期间抑制了有机质层中的β-1,4-葡萄糖苷酶（BG）活性，但在SF期间增强了多酚氧化酶（PPO）活性。结构方程模型表明，积雪减少可能直接影响有机质层中的腐殖质含量，或者通过改变土壤生化性质间接影响其含量。在矿物质层中，雪减少/去除可能对腐殖质产生间接影响。这些发现强调了积雪覆盖对腐殖质影响的土壤层次依赖性，并为气候变暖情景下的腐殖质-碳反馈机制提供了重要见解。我们的研究有助于更好地理解气候或人为因素引起的积雪变化如何影响亚高山森林土壤中的碳循环。
引言
土壤腐殖质是由植物和动物残余物分解形成的复杂聚合物，是土壤有机质的主要组成部分（Wei等人，2020年）。它们在改善土壤团聚体结构、维持肥力和介导环境解毒方面发挥着重要作用（Ono等人，2011年；Wei等人，2020年）。作为土壤中化学性质稳定的有机碳库（Piccolo等人，1996年；Piccolo等人，2005年），腐殖质的合成和分解是森林生态系统中长期碳封存和养分循环的关键机制（Ponge，2013年；Prescott和Vesterdal，2021年）。因此，阐明其动态过程对于加深我们对森林土壤碳储量的理解和科学管理具有重要意义。
在全球和区域尺度上，腐殖质的组成和含量受到多种因素的影响，包括气候、土壤性质和微生物活动（Dou等人，2020年；Man等人，2023年；Wu等人，2025年）。其中，气候是调节腐殖质形成和动态的主要驱动力（Ponge等人，2011年；Frank等人，2023年）。土壤温度作为腐殖化过程的关键调节因素，通常在较低温度下促进腐殖质的形成和积累，而较高温度则抑制这一过程（Zhao等人，2025年）。温度还影响腐殖质的化学组成，温暖条件有利于腐殖酸（HA）的形成，而寒冷条件则促进富里酸（FA）的积累（Wei等人，2019年）。此外，土壤湿度是另一个关键决定因素，与腐殖质积累呈正相关（Li等人，2016a）。土壤pH值对腐殖质特性有显著影响，与其含量呈强负相关（Li等人，2019年）。除了非生物因素外，微生物群落和酶过程共同调节腐殖质的形成和分解（Dou等人，2020年）。如Aspergillus、Cellulomonas和Penicillium等菌类通过分解木质素和纤维素参与腐殖化过程（Song等人，2021年）。胞外酶，包括纤维素酶（CBH）、多酚氧化酶（POD）和β-1,4-葡萄糖苷酶（BG），催化有机底物（如蔗糖和植物残余物）向腐殖质前体的转化（Wang等人，2020年）。相反，木质素酶、漆酶和水解酶等酶则促进腐殖质的降解（Dari等人，1995年）。因此，全面了解森林土壤中腐殖质的动态需要整合环境驱动因素和生物调节过程。
近年来，气候变暖导致高海拔地区（如青藏高原）的冬季积雪持续减少（Wang等人，2016年；Ren等人，2019年），深刻改变了亚高山森林生态系统的土壤环境和生物地球化学过程（Yang等人，2019年）。研究表明，冬季无积雪显著改变了土壤的水热条件，加剧了土壤的冻结和融化循环（Yang等人，2019年）。较低的土壤温度会减缓凋落物的分解并促进顽固有机物质的积累（Ni等人，2014年），而新鲜凋落物的持续输入为腐殖化提供了必要的底物。然而，积雪减少或去除也可能加速有机碳的早期矿化（Tan等人，2014年；Han等人，2018年），对腐殖质积累产生复杂影响。此外，积雪减少改变了土壤微环境和分解者活动，从而调节凋落物分解动态并影响腐殖质的形成和周转（Wu等人，2010年；Berg，2014年）。研究表明，积雪减少/去除处理会破坏微生物群落和植物残余物结构，促进碳和养分的释放（Tan等人，2014年）。这种增加的底物可用性刺激了微生物代谢，可能加速腐殖质的降解（Han等人，2018年；Wei等人，2020年），导致可提取腐殖质含量显著下降（Huang等人，2024年）。尽管融雪淋溶会导致一些可溶性化合物的损失（Brooks等人，1996年），但相关的微生物激活促进了胞外酶的产生，有利于腐殖质前体的形成和聚合。因此，研究积雪减少对土壤腐殖质动态的影响将有助于理解亚高山森林生态系统中的碳循环如何应对气候变化。
先前的研究表明，冬季积雪的变化可以引起持续到后续生长季节的效应，显著影响生物地球化学循环（Ladwig等人，2016年）。具体来说，冬季积雪的减少或缺失可能会提高土壤温度并在生长季节降低土壤湿度（Tan等人，2011年；Tan等人，2014年），从而改变微生物活动模式和腐殖质的产生（Wipf和Rixen，2010年；Huang等人，2024年）。土壤性质的垂直分层尤为明显，有机质层通常比矿物质层具有更高的腐殖质质量和生物活性（Barbour等人，2022年；Chen等人，2022年）。这主要是由于养分、酶和微生物群落的分布差异（Aon和Colaneri，2001年；Fierer等人，2003年；Stone等人，2014年）。尽管与矿物质相关的有机质由于化学保护机制而具有更大的稳定性（Lovley和Chapelle，1995年；Moni等人，2010年），但在较深的土壤层中，厌氧条件和碳限制可能会增加生态系统对环境干扰的敏感性（Wang等人，2014年）。因此，积雪减少对土壤腐殖质动态的影响可能表现出明显的季节性和垂直分层特征。
四川西部的亚高山森林位于青藏高原东部和四川盆地之间的生态过渡带。它们在区域气候调节、土壤和水资源保护方面发挥着关键作用，并作为全球气候变化的敏感指标（Yang等人，2005年）。该地区的冬季漫长且寒冷，积雪持续时间可达5-6个月（Ni等人，2014年）。这里的降雪特点是降雪周期短、融雪早、降雪量相对较少以及年际变化较大。未来气候变暖导致的积雪减少可能对土壤腐殖质产生深远影响。本研究通过雪覆盖处理实验系统观察了不同积雪覆盖条件下土壤物理化学性质、微生物群落和腐殖质含量的季节性动态和垂直差异。具体来说，我们测试了以下假设：（1）积雪减少/去除引起的土壤水热条件变化会改变微生物群落特征，从而影响土壤腐殖质；（2）冬季积雪减少/去除会在接下来的生长季节继续影响腐殖质的动态；（3）土壤腐殖质对积雪减少/去除的响应在有机质层和矿物质层之间存在差异。这些研究为了解气候敏感的亚高山生态系统中的碳循环过程提供了关键见解，并为预测变暖情景下的腐殖质-碳反馈提供了科学依据。
研究地点
研究地点
我们在中国四川省李县的Bipenggou高山森林生态系统定位研究站（31.23°N，102.88°E，海拔3579–3582米）进行了野外雪覆盖处理实验。该地区属于丹巴-松潘半湿润气候类型，年降水量为850毫米，年平均温度为2.7摄氏度。土壤的冻融循环从11月持续到次年的4月。降雪通常从11月底开始
积雪减少对土壤物理化学性质的影响
土壤物理化学性质在不同积雪处理、采样时间及其相互作用下表现出显著变化（表1）。具体来说，在有机质层中，采样时间对总磷（TP）浓度和pH值有显著影响，这两者在无雪期间（SF）高于有雪期间（SC）（表S3）。相反，有机碳（SOC）和总氮（TN）以及土壤水含量（SWC）的浓度受到
积雪减少对土壤微生物群落和腐殖质的影响
与第一个假设一致，积雪减少/去除改变了微生物群落和功能，进而影响了土壤腐殖质（图2）。我们的发现表明，微生物多样性、群落组成、功能谱型和生活史策略都受到了积雪减少的影响（图2、图3、S1-S3、表S3-S6），这可能是由于环境和生化变量的变化所致（Ji等人，2024年）。在这里，积雪减少增加了寡营养型
结论
总之，积雪减少/去除改变了亚高山森林中的土壤微生物群落和功能，最终减少了两个土层中的腐殖质含量。与矿物质层相比，有机质层在积雪减少/去除下不仅受到间接影响，还受到直接影响。此外，尽管在随后的生长季节没有观察到冬季积雪减少/去除对腐殖质的持续遗留效应，但其含量
作者贡献声明
李张：撰写 – 审稿与编辑，撰写 – 原稿，可视化，资金获取，正式分析，数据管理，概念构思。黄文兰：撰写 – 原稿，可视化，软件使用，正式分析。刘瑶：撰写 – 原稿，方法学，调查。刘思宁：方法学，调查。李涵：方法学，调查。谭波：调查，概念构思。游成明：方法学。徐宏伟：撰写 – 审稿与编辑。徐林：撰写 –
利益冲突声明
作者声明他们没有已知的可能会影响本文工作的财务利益或个人关系。
致谢
本研究得到了四川省自然科学基金（2025ZNSFSC0201）和国家自然科学基金（32271849）的资助。
