《Frontiers in Plant Science》：Dynamics of coffee leaf rust (Hemileia vastatrix) in Puerto Rico: associations with season, cultivar, altitude, and hyperparasites
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本综述（研究论文）对波多黎各咖啡叶锈病（CLR）的发病（incidence）与严重度（severity）及其影响因素进行了为期三年、覆盖十五个地点的系统性评估。研究发现，CLR在采收后的旱季显著加剧，其发生与低温、较高湿度、叶片湿润度（leaf wetness）及高海拔呈正相关。尽管抗性品种受害较轻，但同样存在感染，且与感病品种呈现出相似的季节性规律。该研究首次为波多黎各CLR的管理决策（如品种选择、防治时机）提供了基线数据，并与全球其他地区的研究结果相互印证。
摘要
咖啡叶锈病（CLR）是咖啡（Coffea arabica L.）最具破坏性的病害，由真菌Hemileia vastatrix引起。本研究首次在波多黎各开展了为期三年（2022年3月至2025年2月）的系统性调查，覆盖十五个种植点，旨在评估CLR及其超寄生菌的时空动态，并分析其与环境变量、咖啡品种、海拔及管理措施的关系。
1 引言
咖啡是重要的全球商品。CLR可导致咖啡品质和产量损失高达75-80%，造成重大经济损失。CLR在波多黎各自1989年首次发现，但关于其发病率和严重度的系统数据一直缺失。本研究旨在填补这一空白，为本地化管理决策提供依据。
2 材料与方法
研究在波多黎各五个市的十五个地点进行，海拔范围为403-951米，涉及八个咖啡品种，包括感病品种（Caturra, Catuai, Bourbon, VPR, Mundo Novo）和抗性品种（Limaní, Marsellesa, Obat?）。从2022年3月至2025年2月，每三周进行一次调查，评估CLR的发病率（定义为有CLR病斑叶片占总叶片的百分比）和严重度（定义为CLR侵染面积占叶片总面积的百分比），同时记录超寄生菌（在CLR病斑上生长的白色菌丝，主要为Lecanicillium-like菌）的发生情况。环境变量（温度、相对湿度、降雨、叶片湿润度、露点）也同期监测。使用广义线性混合模型（GLMM）进行统计分析。
3 结果
3.1 CLR的季节性变化
CLR的发病率和严重度表现出清晰的季节性模式，在采收后的旱季（12月至次年3月）达到峰值，在湿季（4月至11月）较低。三年间，CLR总体呈上升趋势，2024年的发病率和严重度显著高于2022和2023年。
3.2 树冠内枝条位置的影响
位于咖啡树下层和中层的枝条，其CLR发病率和严重度显著高于上层枝条。
3.3 海拔的影响
CLR的发病率和严重度随海拔升高而显著增加。高海拔地区（634-951米）和中海拔地区（464-633米）的CLR水平显著高于低海拔地区（403-463米）。
3.4 不同咖啡品种间的差异
感病品种的CLR发病率和严重度约为抗性品种的两倍。在感病品种中，Caturra的CLR水平最高，其次是Bourbon、Mundo Novo、Catuai，VPR最低。在抗性品种中，Marsellesa和Obat?的发病率高于Limaní，而Obat?的严重度最高。值得注意的是，即使是抗性品种也观察到了CLR侵染，并显示出与感病品种相似的季节规律。
3.5 咖啡园管理和杀菌剂施用
管理措施（如除草剂、肥料的使用）对CLR水平无显著影响。然而，施用杀菌剂可使CLR发病率和严重度显著降低约50%。
3.6 咖啡植株年龄
咖啡植株年龄对CLR发病率无显著影响。虽然严重度存在差异，但未观察到随树龄增加而一致上升的模式。
3.7 咖啡植株落叶
落叶程度随时间的变化与CLR发病率的变化模式高度一致，在旱季达到高峰。CLR发病率与落叶率呈显著正相关。
3.8 超寄生菌
超寄生菌的发病率和严重度变化模式与CLR本身非常相似，同样在旱季达到峰值。超寄生菌在感病品种上更为常见，且在下层枝条和叶片上发生率更高。
3.9 CLR、超寄生菌与环境变量的相关性
CLR的发病率和严重度与平均温度、降雨量呈显著负相关，与平均相对湿度、叶片湿润度呈显著正相关。这表明低温、适度高温和叶片湿润有利于CLR发展。超寄生菌的发生与低温呈负相关，但与CLR不同的是，它与最高、最低相对湿度呈负相关，表明其对环境湿度更为敏感。
4 讨论
本研究首次系统揭示了波多黎各CLR的流行规律，其结果与全球其他咖啡产区的研究有许多相似之处，例如CLR在旱季高发。研究强调，尽管种植抗性品种是重要策略，但在波多黎各当前条件下，抗性品种并不能完全免疫，仍需结合其他管理措施。海拔升高带来的较低温度是CLR加剧的风险因素。超寄生菌作为CLR的潜在生物防治因子，其活动与CLR宿主紧密相连，但其对环境条件（如湿度）的要求可能比CLR更为苛刻。
4.6 结论与建议
研究建议，考虑到所有调查地点的CLR发病率均高于常规管理阈值（5%），波多黎各的咖啡种植，即使是抗性品种，也可能需要采取预防性管理措施。根据观察到的病害物候学，在5-6月CLR开始上升时进行预防性干预（如施用杀菌剂）可能最有效。若考虑使用超寄生菌进行生物防治，则建议在10-11月其活性较高时施用，并注意与化学杀菌剂的施用间隔，以免影响其存活。本研究结果为波多黎各制定因地制宜的CLR综合管理策略提供了关键科学依据。
