《Journal of Environmental Management》：Plant growth-defense trade-offs regulate phytoremediation efficiency and ecosystem resilience in the contaminated environments
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植物在铅锌锰多金属污染环境中的生理响应及生长-防御权衡对修复效率的影响。通过21种指示植物研究发现，脯氨酸积累、抗氧化酶活性增强及脂质过氧化增加与重金属（Pb、Zn、Mn等）修复能力显著相关，叶绿素减少表明生长受抑制。结构方程模型证实生长与防御的权衡是协调多金属污染适应的关键机制。
Zeeshan Ahmad|Jiangbo Rao|Muhammad Ilyas|Guorui Xu|Jie Yang
中国科学院西双版纳热带植物园热带森林生态实验室，中国云南勐拉，666303
摘要
了解植物在污染环境下如何平衡生长与防御机制对于设计可持续的修复策略至关重要。然而，在实际野外条件下，这一机制在调节多金属胁迫下的修复作用仍知之甚少。我们研究了21种来自铅、锌和锰污染环境的指示植物，以探讨植物生长-防御分配如何影响修复效率。基于野外的分析整合了有毒元素的生物积累、生物富集和迁移因素，以及生理特征，如脯氨酸渗透调节、抗氧化酶超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（CAT）、过氧化脂质（MDA）和叶绿素色素。结果表明，植物修复能力因物种而异，并与生长-防御分配模式相关。随着脯氨酸积累的增加，叶绿素色素显著下降，而抗氧化酶活性和过氧化脂质增加，表明在金属胁迫下存在生长-防御的权衡。普通最小二乘法和混合效应模型确定脯氨酸渗透调节与锌（Zn）、铅（Pb）、锰（Mn）、镍（Ni）、镉（Cd）、钴（Co）、铬（Cr）和铜（Cu）的修复有关。抗氧化酶表现出对不同元素的特异性响应。SOD和CAT与镉、铅、镍的解毒有关，而POD与锰、铅、镍、钴、铬和铜的解毒有关。结构方程模型进一步证实了植物生长-防御的权衡，并揭示了污染环境诱导了植物修复和抗氧化酶活性、过氧化脂质、脯氨酸渗透调节以及叶绿素色素的减少。研究表明，在污染环境中，所研究的指示植物表现出较高的防御投入，但生长相关特征较低，尽管这些权衡的程度和方向在不同物种和污染元素之间存在差异。这些发现为自然植被如何通过生长-防御权衡来调节修复提供了机制上的理解，并为生态韧性和可持续环境管理提供了新的见解。
引言
岩石圈污染已成为人类世最持久的生态挑战之一（Hou等人，2025年）。人类的工业活动，包括采矿、冶炼、集约化农业和贸易生产，从地壳中释放了大量有害元素，导致这些元素在全球表层土壤中积累（Zhou和Gu，2024年）。格陵兰冰芯的历史记录显示，自青铜时代以来，金属污染就伴随着人类文明的发展，在古希腊、罗马和中国有明显的密集采矿和冶炼高峰（Hong等人，1994年）。最近的全球估计显示，14-17%的农田表层土壤中至少有一种金属超过允许的阈值，其中近9%的农业土壤中的镉含量超过了安全水平（Hou等人，2025年）。这些热点地区包括东南亚、中东、非洲和拉丁美洲，在这些地方，采矿加工、使用受污染的水进行灌溉以及大气沉降加剧了自然的地源性富集（Podgorski和Berg，2020年）。这种污染不仅引入了有毒元素，还可能破坏基本的土壤养分循环（Liu等人，2023年）。由于有毒金属不会降解，这些富含金属的环境成为人类活动的持久遗产，需要创新和可持续的环境管理解决方案。
不同的植物可以通过植物修复来减轻有毒元素的污染（Gai等人，2025年；Ran?elovi?等人，2025年）。植物修复剂能够在其他植物难以生存和耐受的高浓度有毒元素污染环境中生长（Ahmad等人，2023年；Liu等人，2025年）。这些植物物种通过牺牲生长来增强防御能力，以在受污染和压力环境下生存（Chai等人，2025年；Fine等人，2006年；Yu等人，2020年）。根据植物生长-防御假说，暴露于压力下的植物会将资源从光合作用投资重新分配到防御机制中，包括渗透调节、抗氧化酶活性和氧化应激调节（Figueroa-Macías等人，2021年）。这使植物能够在维持基本代谢功能的同时耐受潜在的有毒元素（Sun和Fernie，2024年）。然而，大多数现有研究是在受控条件下或针对单一污染元素单独研究这些生理适应机制的，对于了解综合生长-防御权衡如何与实际多金属野外环境下的植物修复相关联的见解有限。
脯氨酸在氧化应激期间平衡这种细胞代谢并清除活性氧（ROS）（Rejeb等人，2014年）。同时，超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（CAT）和丙二醛（MDA）作为关键调节因子，防止细胞损伤（Rao等人，2025年）。SOD被认为是第一道防线，它将活性超氧自由基转化为分子氧（O2）和过氧化氢（H2O2）（Jomova等人，2024年）。过氧化氢随后被CAT或POD解毒，转化为水，有时也利用酚类或其他有机化合物作为电子供体（Anjum等人，2016年）。MDA被广泛用作植物组织中应激诱导损伤的生物标志物，其积累反映了氧化损伤的程度（Zhang，2013年）。这种生理适应表明植物积极管理生长与防御之间的权衡（He等人，2022年）。即使在较高水平的有害物质暴露下，它们也能管理资源分配，以维持生存和金属修复（Ahmad等人，2021年）。然而，目前尚不清楚不同物种和污染环境下植物如何整合渗透调节、光合色素、抗氧化酶和过氧化脂质反应，以优化有毒元素的吸收和恢复力。了解这些生理反应将有助于阐明生长-防御权衡是资源限制的固定结果，还是适应性策略，从而为多金属污染土壤的有效植物修复提供系统方法。
尽管有大量证据表明植物对污染元素的生理适应，但大多数现有研究基于受控实验，仅关注单一污染元素，或将生理反应视为修复结果而非修复性能的调节因素（Aryal，2024年；Futughe等人，2020年；Sharma等人，2025年）。目前也不清楚生长-防御权衡仅仅是应激症状，还是实际多污染环境下植物修复效率的综合作用机制。本研究通过证明生长-防御分配是连接植物生理适应与多污染环境下植物修复潜力的综合调节机制，填补了这一空白。我们探讨了植物如何在体内污染环境中调节光合作用、抗氧化系统、过氧化脂质代谢，同时维持生长和解毒有毒元素的机制。它回答了以下基本问题：(i) 植物以何种生理代价积累或固定污染元素？(ii) 资源分配模式如何随潜在有毒元素污染梯度的变化而变化？(iii) 是否可以在不牺牲生产力/生长的情况下优化耐受策略？解决这些研究问题或填补空白对于设计依赖快速生长植物耐受铅（Pb）、锌（Zn）、锰（Mn）和其他潜在有毒元素能力的植物修复计划至关重要。因此，我们假设植物以协调的方式调节过氧化脂质、渗透调节、抗氧化防御和光合作用投资，以在污染环境中平衡生长和防御（图1）。本研究旨在：(i) 确定多污染体内环境下指示植物的生长-防御权衡，包括叶绿素色素、脯氨酸渗透调节、抗氧化酶（POD、CAT、SOD）和过氧化脂质等生理和生化适应。(ii) 评估植物生理特征对元素特异性植物修复效率的互补作用。(iii) 研究不同物种、有毒元素和污染梯度下的生长-防御权衡变化；(iv) 通过方差分析、普通最小二乘回归、混合效应建模、主成分分析和结构方程建模，将生理适应与修复能力联系起来。从环境管理的角度来看，本研究探讨了植物如何在污染环境下平衡生长和防御，并可为基于植被的恢复政策提供指导，促进生态系统韧性并减少工业污染的生态足迹。
部分摘要
污染环境的选择和植被采样通过生态调查
本研究在中国西南部的铅-锌（Pb-Zn）和锰（Mn）污染环境中进行（图S1）。选择这些污染环境是因为该国家是全球最大的铅和锌生产国，同时也是第二大锰生产国，每年生产161万吨（37%）铅、297万吨（56%）锌和2.613亿吨锰（Jasansky等人，2023年）。
共记录了234种不同的植物物种
结果
从铅-锌和锰污染环境中共记录了234种不同的植物物种（表S1）。其中包括Acalypha supera, Achyranthes aspera, Amorphophallus konjac, Anaphalis margaritacea, Artemisia lavandulifolia, Blumea sinuata, Boehmeria clidemioides, Cyperus cyperoides, Drymaria cordata, Engelhardia roxburghiana, Eragrostis pilosa, Eremochloa ciliaris, Helicteres angustifolia, Houttuynia cordata, Juglans regia, Leucosceptrum canum
在污染环境下平衡生长与防御
环境污染以多种方式影响植物的生理和生态（Hafeez等人，2023年）。污染元素给植物带来了生长和防御策略之间的基本困境（Tyagi等人，2024年）。植物在植物修复过程中投资于光合作用和防御机制，以对抗多金属毒性（Ahmad等人，2023年）。然而，关于植物如何通过将资源分配给生长和防御来管理这些权衡的研究有限
结论
研究表明，植物修复的成功不仅取决于生长，也取决于这两种生理过程之间的战略平衡。植物通过减少光合作用投资并将资源重新分配到渗透调节、过氧化脂质和抗氧化防御上来维持代谢功能，从而在多金属污染环境中进行解毒和修复。不同植物物种通过不同的机制解决这一平衡。
作者贡献声明
Zeeshan Ahmad：撰写 – 审稿与编辑、初稿撰写、可视化、验证、软件使用、资源管理、方法论、调查、资金获取、正式分析、数据管理、概念化。Jiangbo Rao：撰写 – 审稿与编辑、可视化、验证、软件使用、资源管理、方法论、调查、数据管理、概念化。Muhammad Ilyas：撰写 – 审稿与编辑、可视化、验证、软件使用、资源管理、方法论
利益冲突声明
作者声明他们没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文所述的工作。
致谢
本研究得到了云南星电人才云岭学者（XDYC-YLXZ-2024-0022）、植被结构、功能与构建国家重点实验室（VegLabOF2025014）、云南省重点研发计划（202403AC100028）、云南省政府重点研发计划（202403AM14009）、西双版纳热带植物园第十五个五年计划、中国科学院以及NSFC中美生物多样性维度基金（DEB:的支持
