《Global Change Biology》：Retrogressive Thaw Slumps Produce a Changing Disturbance Regime for Arctic Stream Invertebrates
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本文聚焦气候变化驱动的北极多年冻土后退解冻滑坡对溪流生态系统的持续影响。研究者跨越十年（2010-2014 vs. 2021）重访加拿大皮尔高原的溪流样点，系统评估了后退解冻滑坡对水体悬浮固体总量、营养盐浓度及底栖大型无脊椎动物群落的长期效应。研究发现，滑坡扰动导致的高悬浮固体总量和营养盐浓度十年间持续存在，形成了新的、长期性的“基线”干扰状态。悬浮固体总量持续作为非特异性压力源，显著降低了受影响溪流中无脊椎动物的丰度。与此同时，群落结构发生转变，耐干扰类群（如摇蚊科）的丰度和丰富度增加，Shannon-Weiner多样性指数升高。上游滑坡数量是驱动无脊椎动物丰度和多样性的关键因素。该研究揭示了后退解冻滑坡正在为北极溪流生态系统创造一种不断变化的、持久性的干扰机制，对理解气候变暖下北极淡水生态系统的演变具有重要意义。
引言
气候变化正在迅速改变北极淡水环境，而多年冻土后退解冻滑坡是北极河流生态系统变化的主要驱动力之一。后退解冻滑坡是由极端夏季气温、强降雨或海岸侵蚀等因素引发的慢性滑坡，其形成于富含冰层的地区。随着土壤被侵蚀，暴露出的地下冰层向上坡消融，融化的物质在滑坡区域堆积。当该区域饱和时，融化的物质可顺坡流下形成泥石流舌，将沉积物、溶质和营养物从山坡输送到谷底。后退解冻滑坡是动态地貌，其数量和规模在整个环北极地区持续增加。一个单一的解冻滑坡有可能将数十万立方米的沉积物排入相邻水道，增加下游河段的浊度、溶质和悬浮固体总量。这些质量损失会改变水流，导致溪流栖息地和地貌的严重重构，并改变河流生态系统的生态功能。因此，滑坡的物理和化学计量效应会对河流生物群和生态过程产生显著的负面影响。
后退解冻滑坡对溪流输送悬浮沉积物和碎屑的时间与规模，可能代表了受影响河流生态系统中一种不断变化的干扰机制，具有急性和慢性胁迫效应。滑坡引发的坡面沉积物通量突然加剧是一种急性胁迫，对溪流生态系统产生即时且强烈的影响。由解冻驱动的沉积物通量带来的短暂但强烈的胁迫本质上是周期性的，与日照的日变化相关，并随强降雨事件而变化。急性胁迫效应可通过增加基质嵌入度和因沉积物跃移引起的河道冲刷来显著改变溪流栖息地和生物群落。此外，沉积作用对所有依赖光的生物类群产生负面影响。后退解冻滑坡也代表了在数十年时间尺度上展开的慢性胁迫，持续影响溪流。例如，泥石流舌及其沉积物在溪流内部或紧邻溪流的地方储存滑坡物质。这些沉积物需要数十年才能被流水清除，并将在相关的滑坡变得不活跃后持续存在。通过泥石流舌的存在和沉积物堆积的增长，滑坡可以通过改变水流模式和流速来持续改变河道形态，影响沉积物的输送和沉积，最终形成一种新的、决定性的干扰机制。滑坡及其沉积物可能将融水和相关溶质引入河流环境，影响河流热状况，并持续改变水化学参数。此外，以前储存在多年冻土中或从周围陆地淋滤出的氮、磷和碳可能被释放到溪流中，并被溪流食物网中的生物吸收，最终降低溪流生态系统的生产力。虽然河流环境的这些变化会对溪流生物组合的结构和功能特性产生长期影响，但暴露于滑坡急性和慢性胁迫效应的时间尺度以及方向和强度仍不清楚。
尽管大多数关于底栖大型无脊椎动物对多年冻土解冻响应的研究都集中在湖泊，但先前在河流系统中的研究通过比较未受影响的溪流与受不同程度滑坡影响的溪流中的底栖大型无脊椎动物组合，探讨了后退解冻滑坡对溪流生物群的影响。在富含冰碛物的地区，如加拿大西北地区的皮尔高原，解冻的土壤通常包含非常细颗粒的物质。当被块体运动过程驱动时，这种细颗粒物质会导致河流系统中的悬浮固体总量浓度很高，并导致底栖大型无脊椎动物丰度、多样性和丰富度低。在低到中等程度的沉积作用下，创造额外的栖息地类型可能有利于一些底栖类群，最初会增加多样性。然而，滑坡下游沉积物负荷的极端增加，填满了为大多数底栖大型无脊椎动物类群提供宝贵栖息地的岩石间隙，压倒了任何沉积作用可能带来的初始潜在有益效应。增加的悬浮沉积物会损害脆弱的无脊椎动物摄食器官。此外，许多无脊椎动物类群依赖藻类作为食物来源，因此由浊度增加引起的藻类生物量减少有可能影响食草类群。最后，更大数量的沉积也会增加生物从受影响的栖息地漂出，尤其是在容易漂流的类群中。尽管对底栖大型无脊椎动物对滑坡影响的反应已进行研究，但先前研究中滑坡的年龄和影响暴露的持续时间是未知的。因此，当前的知识可能无法反映底栖大型无脊椎动物对长期暴露于多年冻土解冻循环的任何长期时间变异性。例如，目前尚不清楚无脊椎动物群落是否会因数十年间滑坡活动的变化而发生额外的重组。
先前的研究为多年冻土解冻如何影响溪流生物健康参数提供了宝贵的见解，但对持续加剧的解冻滑坡将如何继续影响溪流生物群的长期研究很少。随着气候变化继续推动北极气温升高和降水变化，解冻滑坡活动在频率和规模上可能会增加，需要更多关于底栖大型无脊椎动物对长期滑坡活动影响的响应信息。因此，重新访问先前采样的地点以确定报告的格局是否仍然存在，或者底栖大型无脊椎动物组合是否因滑坡活动的加剧或溪流生物对干扰条件的适应而发生变化，这一点很重要。
材料与方法
研究区域
皮尔高原地区位于加拿大西北部传统Gwich'in领地的Richardson和Mackenzie山脉东缘。该地区标志着前Laurentide冰盖的西界，其推进和退缩塑造了景观，贡献了现在保存在连续多年冻土中的大量更新世残留地下冰。皮尔高原的气候特点是漫长寒冷的冬季和短暂凉爽的夏季。2010年至2020年间，年平均气温为-5.1°C，年平均总降雨量为358.6毫米。虽然自1986年开始该地区气候监测以来，降雨量一直在增加，但2010年至2021年期间记录的年总降雨量最高是2014年的467.4毫米，最低是2021年的68.1毫米。较高海拔的土地以丘陵苔原为主，较低海拔和受庇护的河谷以北方森林为主，两者之间的过渡带是灌木苔原。溪流网络向东流入皮尔河，典型的高原溪流是小而原始的，具有砾石-卵石河床。上游部分通常起源于未冰川化的山区地形，基本上没有显著的热喀斯特干扰。然而，河流的流水切割性质和富含冰的景观在海拔约700米以下形成了有利于解冻滑坡发展的条件，迄今为止已在该地区发现了大约580个解冻滑坡，密度约为每41平方公里1个滑坡。本研究侧重于Stony Creek流域和Vittrekwa Creek源头地区的溪流，位于皮尔高原南部，Fort McPherson西南约30公里处。
地点选择与分类
2021年8月，从Chin等人和Levenstein等人在2010年至2014年间研究过的地点中，选择了Stony Creek和Vittrekwa River流域的24个溪流地点。所选地点包括受不同程度滑坡活动影响的低阶到高阶溪流混合，溪流大小通常小于15米湿宽。每个地点都进行了基质组成、水化学和底栖大型无脊椎动物群落采样。为了反映当前对物理解冻滑坡属性的认识，所有地点被分为四个滑坡影响等级，描述最近活动滑坡对地点的影响强度。滑坡等级是根据滑坡的活动面积和滑坡到最近采样点的距离确定的。1级地点包含上游没有活动滑坡的未受影响地点；2级地点包括最小影响地点，上游活动滑坡的活动面积小于1公顷且距离地点超过1.5公里；3级地点包含中度影响地点，上游活动滑坡的活动面积大于1公顷或距离地点小于1.5公里；4级地点包括高度影响地点，上游活动滑坡的活动面积大于1公顷且距离地点小于1.5公里。
溪流栖息地与水化学
使用Wolman卵石计数法测量基质组成。现场点水质测量使用ProDSS多参数数字水质仪进行，包括温度、pH、电导率和溶解氧。水样被收集并送至加拿大环境与气候变化部伯灵顿国家环境测试实验室，检测营养盐、主要离子、浊度、金属和悬浮固体总量。
无脊椎动物收集与处理
在2010、2012、2013、2014和2021年在不同地点采样底栖大型无脊椎动物，使用标准化的3分钟行进踢网法。覆盖多种微生境以捕捉无脊椎动物群落在主要栖息地类型中的自然变异。3分钟后，清洗网以收集所有生物材料，在70%乙醇中保存，随后运至实验室进行底栖无脊椎动物鉴定。样品尽可能鉴定到属和种。使用Marchant盒子进行分样，最少300个生物体或50个细胞。记录从总样品中分样的百分比，并在必要时校正无脊椎动物计数以代表100%的总样品。无脊椎动物样品分拣和鉴定由获得淡水科学学会认证的分类学家进行。
滑坡物理属性分析
使用物理和地貌滑坡指标来描述滑坡的景观属性和溪流生态变化的潜在驱动因素。从西北地区政府地质调查局多年冻土测绘集体创建的数据存储库中提取滑坡指标。所选指标包括采样点上游的解冻滑坡数量、地点到最近活动滑坡汇合处的距离、最近活动滑坡的面积、最近滑坡的活动情况以及最近滑坡的总活动面积。
统计方法
为了评估由于滑坡，水化学或无脊椎动物组合在采样期间是否发生变化，分析通过将地点按采样年份和滑坡等级分类进行。由于地点最初在2010年至2014年间的无冰期以不规则间隔采样，使用一个地点首次采样年份的结果创建了一个“过去”类别，允许通过两个采样时期（过去 vs. 现在）的并排比较揭示变量跨地点分类的详细变化。
计算了标准的底栖大型无脊椎动物指标。对每个底栖大型无脊椎动物指标和物理环境参数进行双因素方差分析和Tukey事后HSD检验，以检验不同解冻滑坡影响等级和采样期间均值之间的任何显著差异。进行了置换多元方差分析和非度量多维尺度排序，以比较滑坡等级、采样期间以及滑坡等级与采样期间交互作用之间的底栖大型无脊椎动物指标和群落组成。相似性百分比用于确定哪些底栖大型无脊椎动物指标和类群对置换多元方差分析突出显示的任何观察到的差异有贡献。
对总丰度和Shannon-Weiner多样性指数完成了简单线性回归分析，以确定与采样期无关的无脊椎动物群落的重要驱动因素。在简单线性回归中解释丰度和多样性显著变异量的预测因子被用来创建候选多元回归模型列表，并使用AICc选择模型来代表无脊椎动物丰度和多样性的趋势。使用协方差分析通过检验显著预测变量与采样期之间的交互作用来确定显著关系的斜率在不同采样期间是否相同。
结果
水化学
与未受影响地点相比，受解冻滑坡影响地点的悬浮固体总量和营养盐浓度存在显著差异。未受影响地点（1级）的悬浮固体总量、总磷和总氮浓度显著低于中度影响地点和高度影响地点。尽管悬浮固体总量、总磷和总氮浓度在滑坡等级间存在差异，但均值在采样期间无显著差异。然而，在2021年，最小影响地点、中度影响地点和高度影响地点的悬浮固体总量检测到更大的变异。在24个地点中，45.8%显示悬浮固体总量增加超过100毫克/升，16.7%显示悬浮固体总量减少超过100毫克/升，37.5%变化小于此量。尽管悬浮固体总量和营养盐平均浓度在采样期间无显著差异，但2021年的溶解镁和钙平均浓度显著高于2010-2014年。溶解阳离子浓度不因滑坡等级而异。在pH、电导率或Wolman D50中未检测到滑坡影响等级或采样期间之间的显著差异，并且在所有水化学方差分析中，滑坡分类与采样期之间的交互作用无显著差异。
单变量无脊椎动物指标
总丰度、摇蚊科丰度和EPT丰度在滑坡等级间存在显著差异，而仅在采样期间发现摇蚊科丰度存在显著差异。对于两个采样活动，高度影响等级地点的总丰度、摇蚊科丰度和EPT丰度显著较低。1级地点的总丰度和摇蚊科丰度也显著高于3级地点。此外，2级地点的摇蚊科丰度和EPT丰度显著高于4级地点。虽然所有等级汇总的总丰度和EPT丰度在采样期间无显著差异，但与2010-2014年相比，2021年平均有更多的摇蚊科个体。采样活动之间悬浮固体总量发生较大变化的地点未显示任何相应的平均丰度显著差异。悬浮固体总量无变化和减少的地点在2021年通常显示较高的平均丰度，尽管差异不显著。采样期间悬浮固体总量浓度增加的地点平均丰度也无显著差异。
Shannon-Weiner多样性指数、均匀度和分类学丰富度的单变量比较揭示了采样期间之间的强烈差异，而非滑坡影响等级。2021年的Shannon-Weiner多样性指数、分类学丰富度和均匀度平均显著高于2010-2014年。EPT丰富度在采样年份或滑坡影响等级间无差异，但2021年的摇蚊科丰富度平均高于2010-2014年。此外，与多样性相关的指标在滑坡分类间无显著差异，且滑坡分类与采样期之间的交互作用不显著。
多变量方法与群落组成
底栖大型无脊椎动物指标和群落组成在采样期内比在滑坡等级内更相似。置换多元方差分析显示，底栖大型无脊椎动物指标和群落组成在采样期间存在显著差异。当用无脊椎动物指标汇总时，SIMPER显示摇蚊科丰富度和总丰富度对采样期间差异的贡献最一致，其中2021年采样的地点与2010-2014年期间的所有年份相比具有更高的总丰富度和摇蚊科丰富度。当用地群落组成汇总时，SIMPER显示摇蚊科和Orthocladiinae亚科对2021年和2010-2014年之间的差异贡献最一致。置换多元方差分析显示，无论是以底栖大型无脊椎动物指标还是群落组成汇总，按滑坡等级分组的地点之间均无显著差异。
解释无脊椎动物随时间变化的模型
总丰度和Shannon-Weiner多样性指数的变化都受上游滑坡数量的影响；然而，丰度受滑坡变量的影响最大，而Shannon-Weiner多样性指数受年份间差异的影响最大。对于丰度，悬浮固体总量、上游滑坡数量和活动面积都解释了数据集中的显著变异量，而年份和到最近活动滑坡的距离则没有。AICc揭示了解释丰度趋势的“最佳”模型包括悬浮固体总量和上游滑坡数量，其中高悬浮固体总量值和更多的上游滑坡数量都会导致总丰度下降。总体而言，在解释丰度变异方面，悬浮固体总量比上游滑坡数量重要1.78倍，比活动面积重要3.22倍。此外，协方差分析显示，丰度与悬浮固体总量、上游滑坡数量和活动面积之间关系的斜率在不同采样期间无显著差异。对于Shannon-Weiner多样性指数，年份和上游滑坡数量都解释了显著变异量，而到最近滑坡的距离、活动面积和悬浮固体总量则没有。AICc排名显示，Shannon-Weiner多样性指数的“最佳”模型使用年份和上游滑坡数量作为预测变量，其中Shannon-Weiner多样性指数随采样年份和上游滑坡数量的增加而增加。在解释Shannon-Weiner多样性指数的变异方面，年份比上游滑坡数量重要1.06倍。协方差分析显示，Shannon-Weiner多样性指数与上游滑坡数量之间关系的斜率在不同采样期间无显著差异。此外，水文气候影响了Shannon-Weiner多样性指数，其中2010-2014年的年平均降雨量平均是2021年的5.63倍，并且Shannon-Weiner多样性指数与年总降雨量之间存在显著的负相关关系。总体而言，使用解冻滑坡变量作为预测因子的模型在解释总丰度变异方面比解释Shannon-Weiner多样性指数变异的模型更好。
讨论
十年后对多年冻土解冻滑坡地点的重新采样表明，解冻滑坡正在导致北极溪流发生干扰驱动的机制变化，因为高悬浮固体总量和营养盐浓度在2021年持续存在。此外，溪流无脊椎动物组合对解冻滑坡的最强响应是随着悬浮固体总量增加，无脊椎动物丰度降低的模式，其中悬浮固体总量通过限制不同无脊椎动物类群的丰度（耐干扰的摇蚊科除外）而充当非特异性压力源。在滑坡等级内跨地点测试时，采样期间悬浮固体总量和营养盐浓度缺乏显著差异，这表明受持续解冻滑坡活动影响的流域没有能力恢复到未受影响状态，导致后退解冻滑坡溪流中长期升高的“基线”悬浮固体总量和营养盐浓度。如此剧烈的机制变化影响了溪流生物群落，受影响流域的无脊椎动物丰度持续偏低。然而，群落组成在采样期间发生了变化，因为2021年摇蚊科丰度和摇蚊科丰富度平均显著高于2010-2014年。采样活动间摇蚊科的差异驱动了2021年明显的分类学多样性和均匀度的增加。总体而言，悬浮固体总量和采样点上游的解冻滑坡数量是丰度的重要驱动因素，并且在较小程度上，随着解冻滑坡影响向下游级联，也是分类学多样性的重要驱动因素。
解冻滑坡对非生物环境的影响
多年冻土解冻正在导致北部流域干扰机制的变化，因为解冻滑坡已将先前冻结的斜坡物质转移到附近的溪流网络，导致悬浮固体总量和总磷浓度在本研究评估的地点首次采样十年后仍然很高。与其他更静态的景观干扰不同，解冻滑坡是动态干扰，通过高活动和低活动的周期性产生持续但变化严重的影响。例如，解冻滑坡活动每年和每天都会波动，并因急性干扰事件而产生额外的活动脉冲。在这里，尽管该地区滑坡普遍加剧，但相对于2010-2014年，我们未在溪流地点检测到大规模的悬浮固体总量变化，这突显滑坡可能非常显著，以至于长期高悬浮固体总量浓度正接近溪流的沉积物承载能力。然而，在2021年采样活动期间，一些受影响地点之间存在更大的变异仍然明显。这很可能是因为我们的研究设计反映了滑坡间活动的差异和地点尺度响应的复杂性。虽然来自解冻滑坡的沉积物输入对皮尔高原的水质造成了最显著的长期干扰，但水化学变量浓度并不仅仅依赖于采样活动之间解冻滑坡的影响。径流量和稀释效应会对水质浓度变化产生重要影响。例如，主要离子浓度的年际显著变化与滑坡影响无关。在这种情况下，降雨的年际差异可能很重要，因为2021年采样季节相比于2010-2014年期间是异常干旱的一年。
跨采样期的无脊椎动物指标和群落组成
解冻滑坡继续对溪流中的无脊椎动物群落构成压力，其影响主要体现在与悬浮固体总量浓度和滑坡分类（即到滑坡的距离和滑坡的活动面积）密切相关的丰度变化上。我们发现2021年高度影响地点的总丰度、EPT丰度和摇蚊科丰度较低，这种响应与其他导致高沉积率的慢性干扰的影响一致。底栖大型无脊椎动物丰度与滑坡影响之间的紧密联系可能表明，如果滑坡变得不活跃，一些耐干扰无脊椎动物的重新定殖是可能的。然而，随着滑坡重新活动，丰度可预见地会下降。与解冻滑坡驱动的丰度和悬浮固体总量浓度变化形成对比的是，其他慢性干扰在更短的时间框架内显示出景观恢复和沉积效应减少。解冻滑坡可能在更长的时间框架后表现出恢复趋势，但这在皮尔高原地区尚未观察到，过去30年间该地区流域尺度的滑坡面积一直在逐步增加。此外，当前研究表明，滑坡通常成为具有变化严重性和在不活动期后潜在再植被能力的永久性地貌特征，并且泥石流舌使胁迫得以持续。
气候变异可能与在观察到的有限自然变异的高干扰环境内无脊椎动物群落的组成变化有关。2021年所有滑坡等级的分类学多样性都高于2010-2014年的采样活动，这一趋势是由2021年比2010-2014年更高的摇蚊科分类学丰富度驱动的。这种模式也出现在群落组成中，2010-2014年和2021年之间的组成差异是由2021年摇蚊科亚科更高的平均相对丰度驱动的。多样性和群落组成的变化可能与滑坡活动无关或间接相关的环境因素的年际变化有关，因为摇蚊科增加的程度在所有滑坡等级中都是一致的。摇蚊科是繁殖周期短的快速定殖者，并且通常比EPT更能耐受水化学变化。因此，水文气候变化可能导致2021年摇蚊科丰富度、丰度和均匀度的增加。然而，与摇蚊科增加相关的均匀度增加导致整体多样性指数增加，这种增加是短暂的，并且不一定代表生态恢复。因此，虽然Shannon-Weiner多样性指数是生物健康的常用指标，但在解释北极溪流中高干扰环境下的多样性结果时必须谨慎，因为摇蚊科丰富度的增加可能代表对胁迫条件的适应，而非生态恢复。
