《Agronomy》：From Land Use to Soil Functions: Insights from Contrasting Farming Systems
Manoj Kaushal,
Frederick Baijukya,
Yosef Gebrehawaryat Kidane,
Carlo Fadda and
Paul Omolo
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本研究对比分析了长期休耕、高投入及常规小农户三种农业系统下的土壤理化性质与微生物群落特征。研究发现，低扰动的休耕系统（A农场）拥有更高的微生物多样性和功能潜力，而高强度耕作（B、C农场）则导致土壤酸化和微生物群落失衡。该研究强调了土壤健康的多维度评估（整合土壤有机碳SOC、阳离子交换量CEC等指标）与恢复有益微生物（如放线菌门Actinomycetota）的重要性，为制定针对性的土地修复与可持续农业策略提供了关键基准数据。
土壤健康：农业可持续性的核心
土壤健康是生态系统功能的关键组成部分，反映了土壤维持养分供应、水分调节、病虫害抑制等基本过程，以支持农业生产力的能力。它是由决定土壤活力的物理和化学性质之间复杂的相互作用塑造的。关键的物理土壤性质，如土壤质地、结构、容重和孔隙度，对于维持健康的农田至关重要。同样，土壤pH值、有机质含量、大量元素（如氮N、磷P、钾K）和微量元素（如铁Fe、锌Zn）的充足水平等化学性质，是养分吸收、胁迫耐受性和长期作物生产力的基础。然而，土壤健康的核心是驱动养分循环、有机残体分解等关键生态系统功能的多样化微生物群落。包括细菌、真菌和放线菌在内的有益微生物不仅能提高土壤肥力和固碳能力，还有助于抑制土传病虫害。这些微生物贡献对于提升农业系统的可持续性和恢复力至关重要。
过去几十年，撒哈拉以南非洲地区的小农户农业生产经历了持续的衰退。这种下降趋势在很大程度上归因于一系列不可持续的农业实践，这些实践破坏了农业生产所依赖的自然资源。关键因素包括不充分的土地管理，特别是水土保持措施不力。此外，集约耕作、单一作物种植、过度放牧、毁林以及过度依赖化肥等其他普遍问题，进一步削弱了当地生态系统。在肯尼亚西部地区，土壤退化和肥力下降对小农户农业系统构成了严重威胁。主要原因包括过度耕作导致的养分耗竭、合成化肥和农药的过度使用，以及地形不平、森林砍伐和其他不可持续的土地利用方式造成的地表土壤侵蚀。
研究目标与系统对比
为弥补知识空白，本研究旨在通过表征和比较三种退化但对比鲜明的土地利用系统，提供一个评估整体土壤健康的综合框架。研究聚焦于三种主要的农业系统：聚合农场遵循社区层面的参与式方法，即小农户合并土地、汇集资源、共享收益以提高农场整体效率和经济效益。其中，聚合农场A已休耕30年，而聚合农场B则持续耕作，但存在生产力低下的问题。相比之下，农场C代表了非聚合的常规小农户农场，其特征是投入较高，地形更为崎岖不平。农场C虽然呈现一定的多样化（包括玉米、豆类、香蕉和蔬菜以及覆盖作物的使用），但农场B和农场C都表现出集约的土地利用实践，包括频繁耕作、单一作物种植和严重依赖化肥，这些都导致了长期的土壤退化。
材料与方法：多维度评估土壤健康
研究在肯尼亚西部的三个地点进行。土壤样本采集深度为10-15厘米，以代表生物活跃的根区层，同时尽量减少近期耕作、施肥、残茬堆积和侵蚀引起的短期表层干扰。共采集了399份土壤样品用于分析理化性质，其中A农场147份，B农场108份，C农场144份。用于微生物分析的样本为每个农场20个独立的生物样本。通过傅里叶变换红外光谱法（FTIR）校准参考实验室数据集，估算了土壤质地、pH、阳离子交换量（CEC）、土壤有机碳（SOC）、全氮（TN）、有效磷（P）、钾（K）和微量元素等理化性质。
对于微生物群落分析，使用新鲜、湿润的田间土壤提取总细菌DNA。通过扩增子测序方法，针对细菌16S rRNA基因和真菌内部转录间隔区1（ITS1）区域进行分析。使用Illumina MiSeq平台进行测序，随后对序列进行质量控制、嵌合体去除和操作分类单元（OTU）聚类。利用α多样性指数（如Shannon、Simpson指数）和β多样性分析（如基于Bray–Curtis距离的主坐标分析PCoA）评估微生物多样性差异。通过京都基因与基因组百科全书（KEGG）和直系同源蛋白簇（COG）数据库对微生物群落的功能潜能进行预测。
结果揭示：显著的土壤与微生物差异
1. 土壤理化特性差异显著
土壤分析揭示了A、B、C三个农场在物理组成和肥力指标上的显著差异。A、B农场土壤质地从砂壤土到粘土不等，而C农场土壤主要为壤土和粘土。所有农场均以粘粒为主，其中C农场粘粒含量最高（63.79±4%）。土壤pH值差异明显：A农场为微酸性至微碱性（pH 6.78 ± 0.44），B农场为中性至微碱性（pH 7.39 ± 0.34），C农场为酸性（pH 5.88 ± 0.26）。CEC在B农场最高（43.37 cmolc/kg），C农场最低（20.13 cmolc/kg）。土壤有机碳（SOC）和全氮（TN）含量在A农场较低至中等（SOC: 1.17 ± 0.39%；TN: 0.12 ± 0.03%），B农场较高（SOC: 1.64 ± 0.66%；TN: 0.13 ± 0.04%），C农场与A相似（SOC: 1.25 ± 0.22%；TN: 0.11 ± 0.02%）。磷（P）和钾（K）的含量在不同农场间变异很大。主成分分析（PCA）显示，SOC和TN与PCA1呈强正相关，而土壤pH主要与PCA2相关，共同解释了土壤性质总方差的77.18%。
2. 微生物群落多样性与结构各异
α多样性分析显示，A农场（休耕）的细菌和真菌群落具有最高的物种丰富度和均匀度。相比之下，B和C农场的均匀度较低。β多样性分析显示，不同农场的微生物群落组成存在显著差异，反映了农场特异性的群落结构。维恩图分析表明，细菌群落在农场间共享度较高（Jaccard相似性指数0.72），而真菌群落则表现出更强的异质性（Jaccard相似性指数0.45）。
在群落组成上，细菌群落差异显著。A农场以放线菌门（Actinomycetota）为主，而B和C农场则显示了更高的假单胞菌门（Pseudomonadota）和酸杆菌门（Acidobacteriota）丰度。真菌群落结构也显示出明显区别。子囊菌门（Ascomycota）在A和B农场占绝对主导，其次是C农场。担子菌门（Basidiomycota）在C农场更丰富，而被孢霉门（Mortierellomycota）在C农场高度富集。
3. 微生物群落与土壤指标的关联
不同农场的细菌群落受到土壤质地、pH和养分含量等理化性质的强烈影响。A农场的高粘粒含量、微酸性至中性pH以及较高的铁（Fe）水平，为放线菌门的优势创造了有利条件。B农场的碱性土壤、高CEC以及高含量的有效磷和钾，则有利于假单胞菌门，特别是鞘氨醇单胞菌科（Sphingomonadaceae）和鞘氨醇单胞菌属（Sphingomonas）的富集。相比之下，C农场的强酸性土壤、低CEC以及较低的氮磷水平，为酸杆菌门提供了生存环境。在所有农场中，粘粒含量高的土壤都支持了生丝微菌目（Hypomicrobiales）的存在，并且SOC与TN之间存在强正相关性，这有利于慢生根瘤菌科（Bradyrhizobiaceae）等关键细菌群落。真菌群落同样受到pH、SOC以及磷、钾、镁（Mg）有效性的影响。
4. 功能基因谱分析
KEGG和COG功能分析为微生物群落的代谢潜能和生理能力提供了见解。KEGG分析揭示了高丰度的基因（10,766个），与代谢相关的功能显著富集。与B和C农场（约0.65–0.68）相比，A农场显示出略高的相对丰度（约0.70）。其他富集的功能类别包括遗传信息处理和环境信息处理，特别是信号转导、翻译、折叠分类降解以及复制修复。B农场与疾病相关途径的丰度略高，反映了病原相关基因的存在。COG数据库分析中，信号转导机制、氨基酸转运与代谢以及翻译、核糖体结构与生物合成是最丰富的功能类别。A农场在翻译相关基因上有所增加，表明其蛋白质合成潜力较高。B农场在次级代谢物生物合成、转运和分解代谢方面更丰富，而C农场则观察到与能量相关基因的最高丰度。
讨论：土地利用的影响与可持续农业路径
1. 土地利用对微生物多样性的影响
研究结果支持了以下假设：减少土壤干扰和较高的有机质含量有助于形成高度多样化和稳健的微生物群落。休耕超过30年的A农场展示了平衡的细菌和真菌群落结构，最小的土地扰动促进了稳定的土壤参数，如中性pH和适中的SOC，这有利于放线菌门和子囊菌门等类群的生长，它们以有机质分解和养分循环而闻名。持续耕作、高投入的B农场，其碱性pH、高CEC和高磷钾水平虽然创造了养分丰富的条件，但频繁的施肥和机械压实扰乱了微生物平衡，更有利于假单胞菌门和鞘氨醇单胞菌科，并且镰刀菌属（Fusarium）等潜在病原菌的丰度较高。非聚合的常规小农户系统C农场，其强酸性土壤、低CEC和低养分水平是集约化土地管理和退化的典型标志，这有利于适应贫瘠酸性土壤的酸杆菌门，以及被孢霉门和担子菌门的增殖。微生物多样性的变化反映了土壤理化条件、植被多样性、土地利用历史和农业管理强度的综合影响。
2. 迈向可持续种植系统
本研究为逆转退化和确保长期土壤健康指明了若干路径。利用有益微生物多样性和因地制宜的农田管理实践，是恢复可持续作物生产力的核心。A农场的数据为低投入、低扰动的实践提供了基准，这种实践支持了高微生物多样性，涉及养分获取、病虫害抑制和固碳。向B农场的可持续系统过渡，需要结合微生物数据和土壤特性，采取综合策略，例如采用保护性农业措施（如减少耕作、禾本科-豆科轮作）和使用覆盖作物，以增强SOC、改善土壤结构并促进微生物多样性。对于土壤酸性强、干扰严重的C农场，则需要采取紧急的修复措施，包括施用有机改良剂以提高SOC、缓冲pH，并增强作物生物量和微生物活性。功能冗余在微生物群落缓冲生态系统功能免受干扰方面起着关键作用。在A农场，高度的分类学多样性可能支持了养分循环和分解途径的冗余，增强了系统恢复力。相比之下，B和C农场多样性的减少意味着冗余度降低，在持续胁迫下更容易发生功能性崩溃。
3. 用于土地修复的微生物指标
本研究鉴定出多种可作为评估土壤健康状态、识别退化原因和指导修复策略的诊断工具的微生物类群。因此，在指导针对性干预措施的同时，监测关键的土壤理化性质（如pH、CEC、SOC、TN、P、K）以增强功能性微生物多样性和生态系统转变非常重要。许多微生物群落可作为当前土壤状况的早期预警。土地修复策略应旨在增加有益微生物类群（如慢生根瘤菌科、青霉属Penicillium）的丰度，同时抑制病原类群（如镰刀菌属Fusarium）。这将标志着土壤健康恢复的进展。
4. 研究局限性与未来方向
本研究提供了跨不同农业系统的土壤理化性质和微生物属性的基线特征描述，但也存在一些局限性。首先，扩增子测序提供了分类学分辨率，但无法直接测量微生物功能活性或基因表达。其次，基于FTIR的土壤性质预测依赖于校准模型，可能引入估计不确定性。此外，采样在特定深度和时间框架内进行，可能无法完全捕捉微生物群落的季节性或时间变化。未来的研究结合纵向采样、直接功能宏基因组学或转录组学以及受控实验设计，将有助于加强对土壤健康动态的机制理解。
结论
本研究建立了关于不同土地利用实践（包括景观类型、种植系统、外部投入程度）及其如何影响聚合与非聚合农场土壤健康和微生物群落的综合见解。A农场提供了一个稳健的、基于证据的框架，突出了地形平坦和生态稳定在维持高度多样化微生物群落和中等土壤肥力方面的益处。B农场展示了集约化农业实践如何使土壤性质和微生物群落退化，C农场则揭示，虽然多样化能带来益处，但过量投入加上景观不稳定性会对土壤健康产生负面影响。农场中存在的多种微生物指标（如慢生根瘤菌科、青霉属、鞘氨醇单胞菌属）以及相关的功能基因富集，结合土壤参数，为评估土壤健康提供了先进的工具。从A农场功能丰富到C农场更具病原性的微生物群落结构变化，反映了一个清晰的退化梯度，并凸显了有效进行生物管理的挑战。数据强有力地支持了促进微生物活性、恢复土壤质量和构建可持续农业实践的综合方法。未来的策略将利用高通量测序和代谢组学来拓宽关键微生物类群在修复途径中的作用，并结合具体地点的干预措施。总的来说，本研究证明了将土壤理化指标与微生物群落分析相结合，作为小农户农业系统中土壤健康评估的互补组成部分的重要性。土壤健康恢复和逆转退化是长期的监测目标。
