litter inputs（凋落物输入）重塑了亚高山森林中土壤呼吸作用的分配方式：微生物基因丰度与根际微生物相互作用的关键作用

《Agricultural and Forest Meteorology》：Litter inputs reshape soil respiration partitioning in subalpine forests: Pivotal role of microbial gene abundance and root-microbe interactions

亚高山森林凋落物添加与移除实验表明，添加促进自养呼吸（Ra）而抑制异养呼吸（Rh），降低Rh/Ra比值；移除抑制两者，但Ra下降更显著，阔叶林效应更明显。微生物网络分析发现添加增强真菌网络复杂度，移除促进细菌合作，降低网络稳定性。结构方程模型揭示16S rRNA基因丰度主导Ra调控，细菌网络与基因丰度共同调控Rh。

　　

黄玉晓|熊佳|张林辉|王根旭|胡照勇|王文志|孙菊英|常瑞英|孙向阳|苏园园|林珊|孙海龙|孙守勤

中国四川大学水资源与水电学院水力学与山区河流工程国家重点实验室，成都610065

摘要

亚高山森林土壤是陆地碳（C）循环的关键调节因子，但尚未得到充分研究。气候变化导致的凋落物输入变化可能引发土壤呼吸（R_s）成分与微生物网络动态之间的非线性反馈。本研究开展了一项为期三年的（2019–2021年）野外实验，探讨了凋落物添加和去除对针叶林和阔叶亚高山森林中R_s成分及土壤微生物群落的不同影响。凋落物添加增加了R_s和自养呼吸（R_a），但对异养呼吸（R_h）的影响有限，导致两种森林中的R_h/R_s比率下降（57.33%–63.48%）。相反，凋落物去除抑制了两种森林中的R_{s、Ra和Rh，其中Ra的下降幅度大于Rh，从而导致Rh/Rs比率上升（72.47%–74.19%）。这种效应在阔叶林中更为明显。凋落物处理还显著改变了土壤微生物群落结构和共现网络拓扑结构。凋落物添加增加了真菌网络的复杂性，而凋落物去除则增强了真菌网络的复杂性并促进了细菌网络的合作（表现为模块性降低和路径长度缩短），最终降低了真菌和细菌网络的稳定性。根系排除作用放大了凋落物处理下真菌多样性和微生物生物量碳（MBC）的变化，从而突显了微生物重组对根系来源资源的依赖性。结构方程模型分析表明，16S rRNA基因丰度是Rs的主要调节因子，其作用超过了微生物多样性和网络复杂性的影响；而Rh则受到细菌网络复杂性和16S rRNA基因丰度的共同调节。这些发现强调了凋落物在驱动微生物群落重组和呼吸分配中的双重作用，突出了微生物功能特征在预测土壤碳反馈中的关键作用，而非分类学特征，以及微生物丰度与网络结构对呼吸成分的不同调节作用。}

引言

实现碳（C）中性目标，即通过减少碳排放和增强碳封存达到净零温室气体排放，是缓解气候变化的关键。森林土壤含有全球约50%的土壤碳储量，在调节大气CO₂浓度方面发挥着重要作用。它们作为碳汇或碳源的能力直接影响未来气候情景的预测（Xu和Shang，2016）。了解控制土壤呼吸（R_s）动态的机制对于准确预测生态系统碳平衡和碳-气候反馈至关重要（Han等人，2024）。

凋落物输入是将碳和养分纳入土壤系统的主要途径。全球气候变化，包括温度升高、大气CO?浓度增加以及人类干扰，会改变森林地上净初级生产力（NPP）和凋落物量（LeBauer和Treseder，2008；Wang等人，2023a）。这些凋落物输入的变化可能显著影响土壤生物地球化学过程，进而影响土壤与大气之间的碳交换。虽然凋落物添加通常会增加R_s，但凋落物去除会抑制它（Leff等人，2012；Chen和Chen，2018；Fan等人，2024），但不同生态系统的响应差异很大。例如，在温带欧洲山毛榉林中，凋落物去除通过刺激根系活动增加了R_s（Huang和Spohn，2015），但在匈牙利橡树林中则没有观察到明显效果（Fekete等人，2014）。这种变异性突显了气候制度、树冠组成和土壤性质在调节R_s动态中的关键但未解决的相互作用（Wang等人，2017；Liu等人，2019）。

在解释R_s波动时存在一个基本的知识空白：R_s的增加并不一定意味着土壤有机质（SOM）与大气之间的正反馈循环。实际上，R_s是植物根系及其相关根际微生物（自养呼吸R_a）和非根际微生物群落（异养呼吸R_h）代谢过程的结果（Epron，2010；Zhang等人，2021）。前者源自根系及其相关根际，依赖于近期光合产物的供应，这些产物在土壤中的停留时间很短；后者依赖于植物凋落物和较老的SOM的分解，其停留时间从几个月到几百年不等（Hanson等人，2000）。这两种呼吸途径在不同的时间尺度上表现出不同的通量行为（Domanski和Kuzyakov，2000），对碳循环有独特的贡献（Jin等人，2024），并且对营养素可用性等环境因素的响应也不同（Fang等人，2017；Jin等人，2024）。R_s的增加并不一定意味着本地有机碳（SOC）分解的加速；相反，它可能是由于根系活动增加（R_a）或这些成分之间的补偿性变化所致（Li等人，2013）。尽管在R_s的分配方面取得了进展，但R_a和R_h对凋落物介导的碳循环的单独贡献仍不明确，这限制了我们在全球变化背景下对土壤碳通量调节的机制预测（Bond-Lamberty等人，2018）。

微生物是有机质动态的关键调节因子（Sokol等人，2022），但它们在调节R_s成分对凋落物扰动的响应中的作用仍不清楚。虽然凋落物添加通常会增加微生物生物量、改变群落结构并提高CO₂排放（Liu等人，2019；Cui等人，2022；Wei等人，2022），但凋落物去除会引发基于环境的微生物变化，从竞争性抑制到补偿性激活不等（Santonja等人，2018；Liu等人，2021），这可能是R< />成分变化的原因。值得注意的是，通过共现网络分析量化的微生物群落结构和种间相互作用可能决定了凋落物处理的功能结果（Sokol等人，2022）。然而，在亚高山生态系统中，凋落物引起的微生物重组与R