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本项研究通过MEG记录的听觉稳态响应(ASSRs),揭示了右耳优势(REA)并非由固定的结构不对称所决定,而是源于听觉通路结构不对称与自上而下注意控制之间的动态交互。研究发现,在注意左耳时,行为表现依赖于左侧听皮层(Left AC)的补偿性神经募集,成功阐明了注意在克服听觉结构劣势中的关键作用,为理解言语感知的神经机制提供了新证据。
1. 引言
双听测试长期作为研究听觉注意和半球语言偏侧化的核心范式。早期研究表明,右耳呈现的言语刺激比左耳呈现的更为准确地被感知,这一现象后来被称为右耳优势。这一开创性观察确立了REA作为言语感知中半球不对称性的稳健行为标志。
随后,Kimura提出了解释REA的结构模型,认为听觉输入主要通过对侧通路处理,且言语感知主要由左半球主导。根据此模型,右耳刺激能更直接地访问语言优势的左半球,而左耳刺激最初在右半球处理,必须通过胼胝体进行半球间传递。这些研究共同将REA归因于听觉系统内固定的结构不对称。
然而,尽管这种结构解释成功地说明了基线REA,但随后的行为研究表明听觉偏侧化并非完全固定。特别是,选择性注意的操作可以显著调节耳优势。Hugdahl和Andersson引入了强制注意范式,证明将注意导向左耳可以减小REA,尽管不能完全逆转它。在此基础上,Hiscock和Kinsbourne认为,REA反映了注意控制机制与固有结构不对称性之间的相互作用,而非纯粹的解剖学现象。这些发现表明,自上而下的注意过程可以部分补偿与左耳输入相关的结构性劣势。
神经生理学研究进一步支持了选择性注意在双听过程中动态调节听觉皮层处理的观点。功能和电生理学证据表明,注意增强了听觉皮层的神经反应,并根据任务需求改变了半球间的平衡。Alho等人证明,注意在双听过程中选择性地调节对言语声音的听觉皮层反应,突显了皮层水平机制在注意控制中的作用。通过使用脑磁图,Tanaka等人报告称,听觉处理的神经指数对注意操作敏感,并且与行为上的耳优势密切相关。
听觉稳态响应为研究听觉皮层活动的此类注意调制提供了一个强大工具。ASSRs是神经元对周期性声刺激的锁相反应,在40赫兹左右的伽马频段尤其稳健。利用ASSR的频率标记方法可以选择性地追踪对并发听觉流的神经反应,并已被广泛用于研究听觉选择性注意。最近的一项系统综述进一步证实,伽马频段ASSRs可被注意状态可靠地调制,并反映了听觉皮层网络的功能性参与。
除了基础的听觉注意,ASSRs的改变还与涉及神经同步和皮层通讯受损的临床疾病有关,如精神分裂症、自闭症谱系障碍和听觉神经病变。这些发现强调了ASSRs对听觉皮层处理中功能和病理变化的敏感性,彰显了其作为客观神经标志物的潜力。
虽然刺激驱动因素(如词汇熟悉度或语义内容)被报告可通过调节认知负荷来影响听觉皮层反应,但这些效应本身无法解释在需要克服听觉结构不对称的条件下成功的聆听表现。因此,本研究的目的并非区分语义处理效应本身,而是阐明在双听过程中,选择性听觉注意如何与听觉系统的结构不对称性相互作用,从而塑造神经反应和行为表现。
具体而言,本研究调查了听觉皮层参与程度(以ASSR振幅为指标)是否能预测不同注意条件下的聆听准确性。我们假设,在注意结构上处于劣势的左耳时,成功表现将依赖于语言优势侧左听觉皮层的补偿性募集。相比之下,在注意右耳时,预期表现主要依赖于结构高效通路支持的自动处理,导致神经反应幅度与行为准确性之间的关联性较弱。通过将定向注意双听测试与基于MEG的ASSR测量相结合,本研究旨在阐明超越固定结构优势的、支撑REA的动态神经机制。
2. 材料与方法
2.1. 参与者
15名听力正常的日语母语者参与了研究。其中1名参与者因MEG记录中存在过多噪声污染而被排除在MEG/ASSR分析之外。行为准确性分析包含了全部15名参与者,而神经学分析则基于剩余的14名参与者。使用日本版爱丁堡利手问卷评估利手,所有参与者均被归类为强右利手。参与者均为日本大学的本科生或研究生,日语为母语。所有程序均符合《赫尔辛基宣言》,并获得了东京电机大学研究伦理委员会的批准。
2.2. 刺激与实验设计
我们准备了两组由女声说出的、有意义的日语双音节词汇列表,并通过从两个列表中分别选取词汇来创建词对。词汇刺激的持续时间为330-503毫秒。在适用情况下,添加静默间隔以创建长度一致的500毫秒声音样本。我们以+50 dB SL的强度,以3秒的刺激间隔同时向左右耳呈现刺激声音。
为了分离对两个同时呈现的言语流的神经反应,我们采用了频率标记方法。在此方法中,每个听觉刺激流以不同的调制频率进行幅度调制,从而能够在MEG信号中特定频率处识别相应的神经反应。在本研究中,呈现给一只耳的刺激以35赫兹调制,而呈现给另一只耳的刺激以45赫兹调制。这些频率被选择在伽马频段范围内,已知该频段内的ASSRs是稳健且可可靠测量的。
由于ASSRs以与刺激调制相同的频率振荡,通过应用分别以35赫兹和45赫兹为中心的窄带通滤波器,分离了每只耳诱发的神经活动。这一程序能够在双听条件下分离时域中的标记ASSR成分。调制深度设置为100%以最大化稳态锁相。调制频率分配到左右耳的分配方案在多个会话中完全平衡,以避免系统性偏差。刺激以双耳分听方式呈现,即不同的词汇同时传送到每只耳。
刺激定时由Presentation软件控制。刺激声音通过插入式耳机呈现。实验包括四个会话,参与者在每个会话中被指示选择性地注意左耳或右耳,并持续报告在整个会话期间呈现到被指示耳中的词汇()。刺激集、呈现顺序以及调制频率-耳配对在会话和参与者之间完全平衡,以避免系统性偏差。每个会话持续约45分钟,包括休息时间以最小化疲劳。
2.3. MEG数据采集
MEG数据使用一个位于东京电机大学的64传感器全头超导自屏蔽MEG系统记录。MEG系统安装在大学设施的典型教室内。距离教室约10米处有公交车站和电梯,约1公里外有高速公路,约3公里外有铁路线。该系统克服了传统MEG系统的典型限制,例如频繁需要补充液氦以及磁屏蔽室带来的空间限制。采样率设置为1千赫兹,并应用了50赫兹陷波滤波器以消除电噪声。
实验参与者在站立状态下进行MEG测量。为了抑制肌电产生的噪声,他们穿着辅助服以支撑姿势。为了最小化运动伪影,参与者被指示在记录期间保持头部静止。
2.4. 数据分析
MEG数据预处理和分析使用MNE-Python进行。步骤包括:
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分段:数据被分割为从刺激开始前-500毫秒到刺激开始后+1500毫秒的时段。
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伪迹去除:应用独立成分分析去除眼动和肌肉伪迹。
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平均:计算去除噪声后的时段平均波形。
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合并:对于注意左耳条件,通过合并每个传感器的会话1和会话2的数据来计算平均波形。对于注意右耳条件,通过合并会话3和会话4的数据来计算平均波形。
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带通滤波:使用33-37赫兹和43-47赫兹的带通滤波器过滤信号以提取ASSR成分。
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基线校正:从每个时段中减去-500到0毫秒的刺激前基线。
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听觉皮层传感器选择和ASSR量化:选择对应于双耳听觉皮层的双侧颞区上方的传感器,并对这些传感器的信号进行平均以获得代表性的听觉皮层活动。使用希尔伯特变换计算解析信号,并将500-1000毫秒稳态时间窗口内复数值信号的绝对值(包络)定义为ASSR振幅。
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统计分析:进行配对t检验和方差分析以比较不同条件下的ASSR振幅和行为准确性。所有分析的统计显著性设定为α = 0.05。
为研究行为表现与神经活动之间的关系,计算了每位参与者的ASSR振幅与反应准确性之间的皮尔逊相关系数。所有ASSR分析均在传感器水平进行。虽然未进行显式的源重构,但先前的MEG研究一致表明,伽马频段的ASSR主要源于双侧听觉皮层。因此,传感器水平的ASSR测量被认为适合评估本研究中听觉皮层活动的注意调制。
3. 结果
3.1. 行为表现
说明了注意左耳和注意右耳条件下双听任务的行为准确性。两种条件下的总体准确性都很高,表明当注意明确指向一只耳时,参与者能够可靠地执行任务。
配对样本t检验显示,注意右耳条件的准确性显著高于注意左耳条件,表明即使在定向注意条件下,行为上的右耳优势仍然持续。
3.2. 听觉稳态响应振幅
显示了在定向注意条件下,由左耳和右耳刺激在左右听觉皮层诱发的ASSR振幅的总均值。数据分别显示了注意左耳和注意右耳任务的情况。
ASSR振幅在每个参与者内部针对每个实验条件进行平均。进行了以刺激耳、注意和半球为被试内因素的三因素重复测量方差分析。统计分析显示,刺激耳或半球的主效应不显著。注意的主效应未达到统计显著性,尽管ASSR振幅在注意左耳时倾向于高于注意右耳。未观察到显著的双向或三向交互作用。
3.3. ASSR与行为表现之间的相关性
为检查行为表现与神经调制之间的关系,我们分析了任务准确性与听觉皮层中ASSR振幅之间的相关性()。分别对注意左耳和注意右耳条件进行了线性回归分析,重点关注左右听觉皮层的ASSR振幅。
对于注意左耳条件,在左听觉皮层的ASSR振幅与左耳刺激准确性之间观察到显著的正相关,表明左听觉皮层的神经参与度越高,行为表现越好。相反,左耳准确性与右听觉皮层对左耳刺激的ASSR振幅之间没有显著相关性。此外,左耳准确性与右耳刺激在任一听觉皮层诱发的ASSR振幅之间也未发现显著相关性。
对于注意右耳条件,在右耳刺激准确性与任一听觉皮层的ASSR振幅之间未观察到显著相关性。具体而言,右耳准确性与左听觉皮层对左耳刺激的ASSR振幅、或与右听觉皮层对右耳刺激的ASSR振幅均不相关。同样,在右耳准确性与右耳刺激在左听觉皮层、或左耳刺激在右听觉皮层诱发的ASSR振幅之间也未发现显著关系。
为了确定观察到的ASSR-行为关系是否独立于半球效应,我们进一步进行了协方差分析。对于注意左耳条件,ANCOVA显示ASSR振幅对行为准确性有显著的主效应,而半球的主效应和ASSR × 半球的交互作用均未达到统计显著性。相反,对于注意右耳条件,ANCOVA未显示ASSR振幅、半球或它们的交互作用对行为准确性有显著影响。与这些发现一致,注意右耳条件的整体模型不显著,表明ASSR振幅的变异性无法解释注意右耳期间的表现。
4. 讨论
本研究扩展了先前的双听研究,证明了听觉稳态响应的行为相关性是条件依赖性的,特别出现在需要补偿性神经募集的注意左耳期间。本研究汇聚了行为和神经生理学证据,表明双听中的右耳优势反映了听觉结构不对称性与自上而下注意控制之间的动态交互,而非仅仅是半球优势的固定结果。通过将定向注意双听与基于MEG的ASSRs相结合,我们能够区分在不同注意需求下支持言语感知的自动和补偿性神经机制。
在行为水平上,参与者在注意右耳条件下的准确性显著高于注意左耳条件,表明即使在明确指向注意的情况下,残余的REA仍然持续。这一发现与双听的经典解释一致,该解释将REA归因于右耳到语言优势左半球更直接的对侧投射。然而重要的是,与先前研究报告的无指向注意相比,这种不对称性的幅度有所减小,这表明自上而下的注意部分地减轻了——但并未消除——有利于右耳输入的固有结构偏差。
神经生理学结果进一步阐明了注意调制如何与听觉偏侧化相互作用。平均ASSR振幅的分析并未揭示注意的统计学显著主效应,尽管在注意左耳期间观察到更大的反应趋势。这种整体的增强表明,注意左耳施加了更大的认知和神经需求,这与处理左耳言语需要额外资源的概念一致,因为它间接访问左半球语言网络。值得注意的是,在平均ASSR振幅水平上未观察到显著的半球 × 注意交互作用,这表明注意增强并不局限于单个听觉皮层。这一发现反驳了简单的对侧注意增益模型,反而支持了在费力聆听期间更广泛的皮层参与。
关键的是,相关性分析揭示了神经活动与行为表现之间的条件特异性耦合。在注意左耳条件下,左耳准确性与左听觉皮层的ASSR振幅显示出强正相关,而与右听觉皮层的反应或右耳刺激诱发的ASSRs则未发现此类关系。相反,在注意右耳条件下,行为准确性与任一听觉皮层的ASSR振幅之间均未发现显著相关性,无论刺激耳为何。这种分离表明,神经参与度的变异性只有在高要求的聆听条件下才具有行为相关性——在本研究中,即当注意力必须指向结构上处于劣势的左耳时。
这些发现支持一个补偿性募集框架,其中左听觉皮层在克服左耳输入的局限性方面起着关键作用。在注意右耳时,言语处理受益于到左半球的自动、结构高效的路由,使得皮层反应的额外调制对表现不那么关键。因此,ASSR在任一听觉皮层的变异性都无法预测这种情况下的行为结果。相比之下,在注意左耳时,成功的感知依赖于左半球听觉区域在多大程度上被主动参与,尽管左耳输入最初在右半球处理。因此,左听觉皮层ASSR振幅与左耳准确性之间的强关联反映了通过半球间传递对语言优势半球的补偿性募集。
尽管本研究具有优势,但也应承认一些局限性。首先,半球语言优势是通过利手推断的,而非使用功能测量直接评估。尽管所有参与者均为强右利手,且右利手与左半球语言优势高度相关,但不能排除个体差异。纳入具有非典型或双侧语言偏侧化的参与者可能会影响观察到的神经-行为关系。
其次,尽管本研究设计能够直接比较左耳和右耳的选择性注意,但未包含明确的被动聆听条件。因此,虽然观察到的差异最合理的解释是与注意相关的调制,但不能完全排除纯粹的刺激驱动神经锁相的贡献。纳入被动聆听对照的未来研究将进一步阐明刺激驱动和注意依赖成分的相对贡献。
第三,虽然频率标记允许分离并发听觉流,但幅度调制刺激可能施加与自然言语感知不同的认知需求,可能独立于注意分配而影响神经反应。第四,虽然100%的幅度调制增强了ASSR的可检测性,但它可能改变了言语包络并减少了瞬态辅音线索。未来的研究需要纳入被动对照、非标记刺激、系统评估语言偏侧化以及系统地改变调制深度,以阐明在此观察到的补偿机制的可推广性和边界条件。
总而言之,本研究结果表明,REA最好被理解为一个由自动处理和补偿性神经募集相互作用产生的上下文依赖现象。注意右耳主要依赖于高效、结构支持的通路,而注意左耳则调用适应性机制,募集左听觉皮层以支持准确的感知。通过强调ASSR调制与行为表现之间的条件特异性关系,本研究彰显了基于MEG的ASSRs作为听觉注意和补偿性处理的客观标志物的价值。这些测量可能有助于评估聆听策略的个体差异,并开发旨在改善挑战性条件下听觉感知的干预措施。
5. 结论
本研究通过结合定向注意任务和基于MEG的ASSRs,调查了双听中右耳优势的神经机制。行为结果表明,在注意右耳期间的准确性仍然显著高于注意左耳期间,表明即使在明确的注意控制下,仍存在残余的REA。神经生理学分析显示,虽然ASSR振幅在注意左耳时显示出数值上的增加,但只有左听觉皮层的ASSR活动与行为表现呈正相关。在注意右耳期间未观察到这种关联。这些发现表明,右耳聆听主要依赖于自动的、结构支持的处理,而成功的左耳聆听需要募集语言优势的左听觉皮层进行补偿。综上所述,研究结果将REA重新定义为一个源于结构不对称性与自上而下注意调制之间相互作用的动态、上下文依赖的现象。因此,ASSRs可以作为在挑战性聆听条件下补偿性听觉处理能力的客观标志物。