《Diversity》：Salinity Shapes Groundwater Crustacean Assemblages on a Small Mediterranean Island
Tiziana Di Lorenzo,
Diana Maria Paola Galassi,
Agostina Tabilio Di Camillo,
Barbara Fiasca,
Leonardo Piccini,
Linda Franceschi,
Marco Doveri and
Matia Menichini
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本文研究了意大利皮亚诺萨岛（Pianosa Island）地下水盐度如何影响洞穴特有（stygobitic）和外来（non-stygobitic）甲壳动物群落的分布。研究发现，盐度是塑造该岛地下水生物多样性的关键环境驱动因子，stygobitic物种仅存在于低盐和中盐度井中，而高盐度（高电导率、高Na+和Cl?浓度）点位则被非洞穴特有类群主导。这揭示了地下水盐化对脆弱地下水生态系统的潜在威胁。
盐度对地中海小型岛屿地下水甲壳动物群落结构的驱动作用
引言
地下水生态系统是隐藏的关键生态系统，孕育着独特且功能重要的动物群，其中甲壳动物占据主导地位。这些被称为洞穴生物（stygobitic）的物种，是高度特化、终生生活于地下水中的生物，通常具有分布范围局限、生活史长、繁殖率低、种群规模小等特征，对化学胁迫更为敏感。然而，地下水生态系统正日益受到盐化的威胁，这源于海平面上升导致的海水入侵、过度开采、农业活动等多种自然和人为过程。在地中海地区的小型碳酸盐岛屿上，盐化问题尤为突出，但其对地下水洞穴生物群落的具体影响尚不清楚。本研究以意大利托斯卡纳群岛中的皮亚诺萨岛（面积约10 km2）为案例，探究地下水盐度如何影响洞穴特有与非洞穴特有甲壳动物群落的分布，并假设盐度升高会降低洞穴生物甲壳动物的丰度和多样性，促进耐受性更强的非洞穴类群的出现。
材料与方法
研究在皮亚诺萨岛的十口井（bore）中进行，包括两口深井（主要开采深层砾岩含水层）和八口浅井（开采浅层非承压生物钙质岩含水层）。采样于2024年5月和10月进行两次。对每口井，测量了关键理化参数，包括水位深度、水温、pH、电导率（EC），并采集水样用于分析主要阳离子（Ca2+、Mg2+、Na+、K+）和阴离子（Cl?、NO3?、SO42?、HCO3?）浓度。同时，通过现场过滤约150升地下水，使用63微米网收集地下水动物。样本在实验室进行分类鉴定，将甲壳动物划分为洞穴生物（stygobitic）和非洞穴生物（non-stygobitic）两类。
在统计分析中，将每口井视为独立样本，两个季节的数据取平均值。使用主成分分析（PCA）将高度相关的环境变量（如EC、Na+、Cl?等）合成为一个代表盐度梯度的综合指标（PC1轴）。随后，通过主坐标典型分析（CAP）来评估沿此盐度梯度，甲壳动物群落组成的差异。
结果
环境因子
地下水理化条件在十口井中差异显著。电导率（EC）范围从838 μS/cm到6365 μS/cm，其中PN22井的EC值最高。钠离子（Na+）浓度在57.7至976.4 mg/L之间，氯离子（Cl?）浓度在96.3至1725 mg/L之间。皮珀图（Piper diagram）显示，PN08和PN18井的水化学类型更接近钙-碳酸氢盐型，而其他井则向氯化钠型转变，接近海水成分。PCA分析表明，第一主成分（PC1）解释了52.4%的环境变量方差，主要与EC、Ca2+、Mg2+、Na+、K+、Cl?、SO42?相关，清晰地定义了一个盐度梯度。井点沿PC1轴排列，从低盐度（PN27, PN08, PN18）到中盐度（PN03, PN04, PN23, PN11），再到高盐度（PN07, PN26），直至最高盐度的PN22井。
甲壳动物群落与分布模式
研究共鉴定出1623个甲壳动物标本，分属6个分类单元。其中包括：穴虾目（Bathynellacea，属于合虾总纲Syncarida）、三种桡足类猛水蚤目（Harpacticoida）物种（其中两种为洞穴生物：Nitocrella ensifera和 Parapseudoleptomesochrasp. Pn1；一种为非洞穴生物：Attheyella crassa），以及两种桡足类剑水蚤目（Cyclopoida）物种（均为非洞穴生物：Eucyclops serrulatus serrulatus和 Paracyclops imminutus）。洞穴生物类群（包括穴虾目）占总丰度的46%。
CAP分析结果显示，井点沿盐度梯度（PC1轴得分）呈现清晰的分布模式。非洞穴生物物种存在于所有井中，但在盐度最高的PN07、PN26和PN22井中占据主导地位。相反，洞穴生物物种仅出现在十口井中的五口，完全缺席于盐度最高的PN26和PN22井，在盐度较高的PN07井中也仅边缘性存在。洞穴生物在低盐度（如PN18）和中盐度（如PN03和PN04，即两口深井）的井中丰度最高，并主导了这些井的群落。CAP模型的平方典型相关（δ2= 0.45）表明，盐度梯度解释了甲壳动物群落组成变异的相当一部分（约45%），但并非全部。
讨论
研究结果证实了最初的假设：地下水盐度升高与洞穴生物物种丰度和出现率的下降相关，而非洞穴类群在高电导率、高Na+和Cl?浓度的井中占主导。这一模式与先前研究一致，表明盐度升高可能超过洞穴生物的生理耐受极限，从而改变其群落结构。与澳大利亚的研究数据对比发现，本研究中洞穴生物的出现与文献中基于急性毒性实验推导的慢性敏感性估值大致相符，但存在差异，这可能是因为盐度的影响不能仅由Na+和Cl?总浓度来解释。地下水中的离子组成（如Ca2+、Mg2+、SO42?、HCO3?的相对比例）能显著调节渗透和离子环境，从而改变盐度的生理效应。
值得注意的是，在皮亚诺萨岛发现的两种洞穴生物猛水蚤（Parapseudoleptomesochrasp. Pn1 和 N. ensifera）均属于阿玛猛水蚤科（Ameiridae），该科主要为海洋起源。然而，它们的海洋起源并未赋予其比本研究中的非洞穴淡水物种更高的盐度耐受性。这表明，在稳定且通常低盐度的地下水环境中长期进化，可能重塑了其生理特征，削弱了从海洋祖先继承的任何耐受性。因此，当代的盐度耐受性可能更多地取决于局部环境压力而非其系统发育遗产。
除了盐度，井深也被认为是影响分布的重要因素。本研究中，洞穴生物在两口最深的井（深度>50米）中表现出更高的丰度和物种丰富度。在异质含水层中，裂缝可以输送相对富氧的淡水，维持地下深部的生物种群。此外，尽管岛上50%的井中硝酸盐（NO3?）浓度超过了欧盟法定阈值（50 mg/L），但无论是洞穴生物还是非洞穴生物甲壳动物，其出现和高丰度均未显示出受硝酸盐影响的迹象，这与硝酸盐对地下水动物毒性较低的研究结论一致。然而，铵（NH4+）等未测量的参数，以及生物因素（如生态位竞争）或其他环境驱动因子，可能也在塑造当前分布格局中起作用。
物种累积曲线分析表明，本研究可能遗漏了一到两个甲壳动物物种。此前的研究已在皮亚诺萨岛记录到三种洞穴生物端足类（amphipod），但本次调查未捕获，这可能与采样方法（过滤 vs. 陷阱）或物种的斑块状分布有关。
结论
本研究证实，盐度是塑造皮亚诺萨岛地下水甲壳动物群落结构的关键因素。洞穴生物类群似乎被限制在低盐度和中盐度的水井中，而非洞穴类群则在盐度更高的条件下占主导。这些模式证实，与Na+和Cl?富集相关的地下水盐化过程，限制了专性地下水物种的出现，而促进了耐受性更强、源自地表水类群的定居。同时，盐度并非唯一的驱动因子，含水层深度、地质异质性以及其他未测量的环境因素也在塑造局部群落结构中发挥作用。未来的工作应探索更多环境因子，评估物种特异性的盐度耐受性，并模拟未来的盐化情景，以更好地预测小型岛屿地下水生物多样性的变化。
