《Diversity》：Freshwater Molluscan Assemblages in Upper Reaches of the Chi River, North-Eastern Thailand and Its Relationship of Physicochemical Habitat
Benchawan Nahok,
Chanidaporn Tumpeesuwan,
Sakboworn Tumpeesuwan and
Utain Chanlabut
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这篇原创研究首次通过定量采样揭示了泰国东北部奇河（Chi River）上游淡水软体动物群落沿河流纵向梯度（上游、中游、下游）的显著分带现象。研究发现，流速、总溶解固体（TDS）和溶解氧（DO）是驱动群落结构变化的关键环境因子（共同解释了59.5%的变异）。该研究为这个被忽视的生物多样性热点区域（隶属湄公河流域）提供了重要的生态基线数据，对流域的保护和管理具有重要科学价值。
泰国东北部奇河上游淡水软体动物群落及其与理化生境的关系
1. 引言
泰国是东南亚重要的生物多样性热点地区。淡水软体动物是淡水动物区系中最多样化的类群之一，它们为人类提供了广泛的生态系统服务。这些服务可归纳为四类：供给服务（如提供食物、药材、制作工具的贝壳原材料）、调节服务（如双壳类作为生物过滤器维持水质，并可作为生物指示剂）、支持服务（如改变栖息地、参与食物网相互作用）以及文化服务。然而，这些种群正面临栖息地破坏和外来入侵物种引入的严重威胁，导致一些地方特有种濒临局部灭绝。
奇河流域是泰国第二大流域，是湄公河的主要支流，被公认为淡水软体动物多样性的区域性热点。然而，尽管其重要性突出，针对该流域软体动物区系的全面研究却非常匮乏。现有文献记录表明该流域至少有36种淡水腹足类和35种淡水双壳类。近期在奇河中发现的新濒危双壳类物种 Chamberlainia somsakpanhai凸显了该流域尚未被充分探索的潜力以及开展系统调查的紧迫性。此外，诸如作为寄生虫中间宿主、可导致胆管癌的医学重要物种 Bithynia的存在，也凸显了这一知识空白对公共卫生的深远影响。缺乏全面的生物多样性数据限制了对奇河流域生态动态的理解，也阻碍了针对其受威胁及有经济价值的软体动物物种制定有效的管理策略。因此，本研究的目标是：(1) 评估奇河流域的淡水软体动物多样性；(2) 调查该流域内栖息地与淡水软体动物之间的生态关系。
2. 材料与方法
本研究在泰国东北部呵叻府农磨喃登县的奇河上游河段进行。在约100公里的河段上系统布设了11个采样站。采样于2025年8月（枯水期）进行，采用定量的样方采样法。沿河流设置约100米长的样线，垂直样线设置10个1×1 m2的样方。对每个样方进行10分钟的手工采集。所有活体样本均遵循动物伦理指南实施安乐死后，保存于70%乙醇中，作为参考标本收藏于猜也蓬皇家大学动物学研究收藏中心。研究方案获得了玛哈沙拉堪大学动物护理与使用委员会的批准。
在每站测量了包括温度、pH、透明度、流速、电导率（EC）、总溶解固体（TDS）和溶解氧（DO）在内的环境因子。底质类型在现场使用温特沃斯粒级分类法确定。通过参考相关分类学文献，依据贝壳特征将标本鉴定到属或种水平。数据分析包括计算辛普森优势度指数（D）、马加利夫丰富度指数（R）、香农-维纳多样性指数（H′）、均匀度指数（J）和布雷-柯蒂斯相异性指数。使用典范对应分析（CCA）来研究环境变量与物种丰度之间的关系，并使用聚类分析来识别软体动物群落。
3. 结果
3.1. 物种组成
在11个站点的样方中，共采集到2734个淡水软体动物个体，隶属于5科9属12种腹足类，以及4科8属13种双壳类。其中，Corbiculaspp. 是最丰富的类群，占总标本数的55.12%。而 Hyriopsis khoratensis是最不丰富的物种，仅占0.15%。Sulcospira housei和 Anentome helena是分布最广的物种，几乎在所有采样点都有记录。奇河上游淡水软体动物的平均密度为每平方米24.85个个体，其中腹足类为每平方米8.84个，双壳类为每平方米16.02个。
3.2. 生态指数
辛普森优势度指数（D）在采样站点间范围为0.19至0.77。St.06（D = 0.77）和St.07（D = 0.75）的优势度最高，表明这些站点由少数物种（主要是 Corbiculasp1.）主导。相反，St.05的优势度最低（D = 0.19），表明该站物种多样性较高。整个研究区域的总体优势度指数较低（D = 0.15），表明在景观尺度上多样性高，没有单一物种主导。
马加利夫丰富度指数（R）范围为0.74至2.10。St.03的丰富度最低（R = 0.74），而St.11的丰富度最高（R = 2.10）。香农-维纳多样性指数（H′）与物种丰富度模式一致，最高值出现在St.11（H′ = 2.30）。均匀度指数（J）显示，St.05的个体在物种间分布最均匀（J = 0.87），而St.06、St.07和St.08的均匀度最低（J = 0.29）。布雷-柯蒂斯相异性指数值范围为0.185至1.000。St.06和St.07的物种组成最相似（相异性值0.185），而St.01与St.11等站点对之间相异性值接近1.000，表明物种组成完全不同。
3.3. 环境因子与淡水软体动物的关系
典范对应分析（CCA）揭示了水体理化性质与淡水软体动物分布之间的相关性。分析表明，总溶解固体（TDS）、溶解氧（DO）和流速是与淡水软体动物分布最密切相关、且具有统计学显著影响（p < 0.01）的参数，三者共同解释了物种数据59.5%的变异。该模型具有高度可靠性（整体模型：F = 4.39，p = 0.001）。
根据分析，T. granifera和 B. (B.) manningi在St.1和St.2的分布与较高的TDS和DO浓度以及较低的水流速相关。在St.3–7，I. exustus、P. canaliculata、S. housei、F. (F.) sumatrensis polygramma、Sundadontinasp1. 和 Corbiculasp1. 的分布与较高的TDS和DO浓度呈正相关，与水流速呈负相关。相反，在St.8、10和11，L. (R.) auricularia swinhoei、F. (S.) martensi cambodjensis、F. (S.) martensi、Corbiculasp3.、Sundadontinasp3. 和 Bineurussp. 的分布与TDS、DO和水流速均呈负相关。
3.4. 淡水软体动物群落
基于布雷-柯蒂斯相异性指数的聚类分析，在奇河上游识别出三个不同的淡水软体动物群落，这些群落对应于沿河流纵向梯度（上游、中游、下游）的环境因子变化。
上游区域（以St.1和St.2为代表）的软体动物群落以 T. granifera和 B. (B.) manningi为主。这些物种通常与流水生境相关，已知能耐受多变的环境条件。
中游区域（以St.3–7为代表）的群落组成与上游站点相比发生了显著变化。该区域以极高密度和丰度的 Corbiculasp1. 为特征。此外，F. (F.) sumatrensis polygramma、F. (F.) sumatrensis speciosa和 F. (S.) martensi martensi的分布也有所增加。
下游区域（以St.8–11为代表）表现出最高的软体动物群落多样性，特别是大型珠蚌科（Unionidae）种群，如 Pl. exilis compressa、Sc. scobinatus、L. eximius、L. pallegoixi和 H. khoratensis。这表明该区域底质主要为沙质或泥质，为这些物种的穴居习性提供了适宜条件。
4. 讨论
4.1. 奇河上游淡水软体动物的多样性
本研究记录了25个淡水软体动物分类单元。与奇河流域其他支流的报告相比，本研究的物种丰富度与之前的研究相似，但物种组成存在显著差异。比较分析显示，本研究记录的物种中有68%曾在流域其他部分被报告过，确认了其作为常见物种的地位。然而，有32%的物种（全部为双壳类）是首次在该流域或其主要支流中被记录，突显了所研究河段作为需要特定底质条件和合适宿主鱼类的敏感本土双壳类避难所的重要性。
入侵物种福寿螺 (Pomacea canaliculata) 的存在与早期报告一致，表明该物种已在奇河流域成功建立可存活种群，可能对本地物种构成显著的竞争压力，威胁上游河段的软体动物多样性。Corbicula属是数量最丰富、出现频率最高的类群，出现在91%的采样站。作为踏板取食者，它们利用足上的纤毛道从底质中收集细颗粒物，其种群密度深受作为主要食物来源的营养物质和有机质可用性的影响。
在100公里河段内记录到25种软体动物（12种腹足类，13种双壳类）代表了极高的分类学丰富度。珠蚌科是物种最丰富的类群，占记录双壳类物种的半数以上。与全球其他主要温带河流系统相比，奇河上游珠蚌类的多样性尤为突出，甚至超过了东南亚其他主要流域的报告。这些比较和地理背景强烈支持将奇河流域认定为需要优先保护的主要生物多样性热点。
4.2. 与淡水软体动物的生态关系
水体理化特征强烈影响淡水软体动物的多样性和群落结构。在本研究中，总溶解固体（TDS）、溶解氧（DO）和流速成为塑造奇河上游淡水软体动物群落的三个主要因素。TDS的影响与热带淡水系统中的模式一致，其变化被证明能构建物种组成和分布。较高的DO浓度与更大的软体动物丰度和多样性持续相关，可能反映了浮游植物生产力和有机物可用性的增加，从而支持了更高的双壳类丰度。流速也强烈影响群落组成，喜流性和流线型腹足类主导了流速快的河段，而喜泥栖息的类群偏爱缓流或半静水生境。
尽管水深被记录并纳入CCA分析，但它并非淡水软体动物分布的主要驱动因子。奇河表现出显著的季节性水文动态，水位在雨季和旱季之间波动很大。因此，单次调查获得的水深测量值仅代表一个时间快照，而非稳定条件。相反，软体动物的分布似乎更强烈地受底质稳定性和微生境可用性的影响。这一观察结果与印度-缅甸淡水软体动物的区域评估结果一致，强调特定的微生境（特别是浅滩及其相关环境条件）对于维持高生物多样性至关重要。
在整个研究河段，人为影响很明显，主要源于当地的农业用水和基于岩石的堰坝建设。尽管更广泛的流域以农业为主，但河岸带仍以包括多年生树木在内的自然植被为特征。河床底质也基本未受改造，表明河道尚未经历大规模的政府主导的渠化或开发。因此，这些栖息地条件很可能影响了奇河该段的水质和淡水软体动物多样性。
总体而言，这些发现表明，维持自然水流情态和底质完整性在维持地方性软体动物多样性方面，比水质的短期波动起着更关键的作用。因此，针对奇河上游的保护策略应优先保护这些物理微生境免遭渠化和疏浚，以确保在水流依赖物种面临持续土地利用变化时能够存续。
4.3. 淡水软体动物的地理分布
本研究结果将软体动物群落划分为三个不同的群落，每个群落都与特定的生态参数密切相关。这种模式与河流生态学的基本概念（如河流连续体概念RCC）一致，该概念描述了群落沿河流纵向梯度的变化。
在上游群落中，以适应流水生活的瘤螄科（Thiaridae）腹足类（T. granifera和 B. (B.) manningi）为主，支持了源头生境中预期的分带模式。它们在CCA中与低流速的表观关联可能反映了它们对特定微生境（如巨砾背流面）的利用，这些微生境提供了水流避难所和充足的氧气，这对在上游环境中持续存在至关重要。在中游群落中，向 Corbiculasp1. 主导的转变对应于向有利于底内双壳类的沙-泥底质的过渡。这种模式强调了底质组成在塑造中游软体动物群落中的作用。在下游群落中，更高的物种多样性（主要由珠蚌科双壳类组成）表明下游环境复杂性和稳定性更高。珠蚌类的存在（其生命周期需要鱼类宿主）进一步说明了软体动物生物多样性与下游河段生态完整性之间的联系。
淡水软体动物多样性通常沿河流系统的纵向梯度变化，并受理化条件和生态系统连通性的塑造。上游河段通常表现出较低的多样性，原因是坡度陡、流速高、水温低，这些条件将群落组成限制在能耐受此类条件的物种。中游区域由于环境条件更有利（包括适中的深度、更大的养分可用性和多样的水生大型植物群落），通常支持更高的多样性和丰度。下游河段通常表现出最高的多样性，特别是在水文连通性和栖息地异质性高的地方，如洪泛平原和湿地。这些模式与本研究结果一致，下游站点（St.8–11）支持了最高的软体动物丰富度（9–13个分类单元），其中St.11记录的丰富度最高，达13个分类单元。
4.4. 意义与局限
尽管东南亚拥有很高的淡水蚌类多样性，但生态数据和物种-栖息地关系研究严重缺乏。本研究是奇河流域首批使用多变量分析系统地将软体动物群落结构与环境变量联系起来的研究之一。清晰识别关键驱动因子代表了从描述性物种编目向更机制化理解生态系统动态的转变。这对于在面临强烈开发压力的地区进行环境影响评估和保护规划至关重要。本研究建立的定量基线数据为长期监测提供了重要的基准。
本研究聚焦于理化因子，而生物因子（如食物来源、大型植物、鱼类宿主）可能发挥着重要作用，值得调查。这些生物成分在本研究中未进行定量评估，可能部分解释了CCA中已识别的环境梯度之外群落结构的剩余变异。鉴定 Corbicula和 Sundadontina物种的困难突显了隐蔽多样性问题，这在淡水软体动物中很常见。因此，仅靠形态学可能不足，需要结合DNA数据（如DNA条形码）的整合分类学方法以提高准确性。未来的研究还应在地理上扩展到涵盖整个奇河和蒙河流域，并包括系统发育分析，以探索与湄公河流域潜在的历史连通性，从而为生物地理模式提供新的见解。
5. 结论
奇河上游的淡水软体动物群落表现出清晰的纵向分带现象，这主要由关键理化因子（流速、TDS、DO）驱动。这项研究增进了对西部印支次区域生态学的认识，并为管理泰国第二大流域提供了重要的基线数据。考虑到大坝建设、森林砍伐和污染等主要的区域性威胁，这些发现为当局划定保护区、识别脆弱性热点以及支持作为该地区生物遗产一部分的奇河水生资源的可持续管理提供了关键的科学基础。
