《Diversity》：Relationship Between Macroinvertebrate Community Characteristics and Environmental Factors in the Han River Basin
Xueyi Huang,
Shengning Pan,
Ting Li,
Jiwei Zhang,
Mingchun Zhou,
Xuan Zhou and
Jing Zhang
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本文基于2022-2023年对汉江全流域的系统调查，综合评估了大型底栖动物群落的多样性、时空分布、生态位（niche）特征及其与关键水环境因子（如总磷TP、总氮TN）和土地利用类型（以林地为核心）的驱动关系。研究揭示了流域内“低竞争-高分化”的群落生态位格局，阐明了水环境与土地利用的协同效应是调控群落结构的关键，为流域生态保护、土地利用规划和生态系统管理提供了重要的科学依据。
汉江流域大型底栖动物群落特征与环境因子的关系
引言
汉江是长江最大的支流，也是南水北调中线工程的核心水源区，在土地利用和水环境变化对水生生态系统的影响方面具有重要的生态意义。大型底栖动物因其分布广泛、生命周期相对较长、活动能力有限，且对水质、水动力条件和底质特征的变化高度敏感，其群落结构和功能属性被广泛用于评估河流生态健康。生态位是解释自然群落种间共存与竞争机制的基本理论之一。然而，现有研究大多聚焦于汉江上、中下游的局部河段，在全流域尺度上系统探究大型底栖动物群落与环境因子关联的研究依然匮乏。汉江流域上、中下游在人类活动强度、水文条件和土地利用结构等方面存在显著差异。在此背景下，系统分析汉江流域大型底栖动物群落结构、生态位特征及其与土地利用模式、水环境因子的关系，具有重要科学意义。
材料与方法
本研究以汉江流域为研究区，于2022年和2023年春季，在流域内共布设了19个采样点（上游5个，中下游14个）进行野外调查，。使用60目D形网（孔径250 μm）采集大型底栖动物样本，并在实验室内进行鉴定、计数，分类至可操作的最低分类单元。同时，现场测定水温（WT）、pH、溶解氧（DO），实验室测定总氮（TN）、总磷（TP）、氨氮（NH3-N）和化学需氧量（COD）等水质参数。土地利用数据来源于中国科学院资源环境科学数据中心，划分为农田、林地、草地、水域和建设用地五类，并计算了各采样点对应河段缓冲区内的土地利用类型比例。
数据分析使用了分类单元丰富度（S）、香农-维纳指数（H′）、辛普森多样性指数（D）和皮洛均匀度指数（J）等多样性指标。优势度指数（Y）≥0.02的物种被定义为优势种。采用非度量多维尺度分析（NMDS）和相似性百分比分析（SIMPER）揭示群落结构的时空差异及主要贡献类群。利用R语言spaa包计算优势类群的生态位宽度和生态位重叠指数。采用典范对应分析（CCA）和Mantel检验探究大型底栖动物群落分布与环境因子（水质和土地利用）的响应关系。
结果
土地利用与水质
2022-2023年，汉江流域土地利用结构总体保持稳定。上游以水域和农田为主，水域面积比例略有增加；中下游以水域为主要土地利用类型，各类型比例变化不大。水质方面，中下游2023年的COD显著高于上游；中下游2022年的TN显著高于2023年。
大型底栖动物群落组成
两年度共鉴定出大型底栖动物91个分类单元，以节肢动物门为主，昆虫纲是优势类群，占总物种数的63.74%。2023年物种总数呈增加趋势，上游物种数在2023年较2022年显著增加。从空间看，2022年中下游物种数高于上游，而2023年上、中下游物种数更为接近。密度方面，2022年中下游平均密度显著高于上游；至2023年，两者差异不显著。
NMDS分析（stress=0.19）结合PERMANOVA检验（p=0.02）表明，汉江流域大型底栖动物群落结构存在显著年际差异。SIMPER分析指出，Polypedilumsp.、Orthocladiussp.、钩虾科（Gammaridae）和Cricotopussp.是导致群落差异的主要类群，合计贡献了35.6%的差异。
优势种更替明显。2022年上游优势种为四节蜉科（Baetidae）和Orthocladiussp.；中下游则以摇蚊科（Chironomidae）类群为核心，如Polypedilumsp.、Stictochironomussp.等，均为耐污种。2023年，上游优势种变为Paranaissp.和Limnopernasp.；中下游优势种为钩虾科、Cricotopussp.和Limnodrilussp.。总体而言，中下游长期以摇蚊科等耐受类群占优势。
多样性
2023年流域内各多样性指数普遍低于2022年。具体而言，2022年上游的物种丰富度显著低于2023年，而2022年中下游的香农多样性显著高于2023年。从空间格局看，2023年上游的物种丰富度、香农多样性和辛普森多样性均高于中下游，这与2022年的分布模式完全相反。
优势类群的生态位
优势种的生态位宽度值普遍较低。2022年介于0.56-1.88之间，2023年介于0.54-1.44之间。生态位重叠分析显示，2022年21对优势种的重叠指数范围为0-0.7768，其中重叠值大于0.6的种对仅占14.29%，小于0.3的占61.90%，表明重叠程度较低。2023年6对优势种的重叠指数范围为0-0.28，全部小于0.3，重叠程度极低。综上，2022-2023年春季，汉江流域优势种间的生态位重叠程度呈显著下降趋势，表明种间资源竞争强度逐年减弱，群落结构向“低竞争-高分化”方向发展。
大型底栖动物与环境因子的关系
CCA分析表明，驱动汉江流域大型底栖动物群落分布的核心水环境因子是总磷（TP，p=0.004）和总氮（TN，p=0.022），核心土地利用因子是林地（p=0.004）。TP与Palaemonidaesp.、Prodiamesasp.等类群呈显著正相关。TN与第二排序轴强相关，Hydrophilidaesp.、Hydopsychidaesp.等类群与TN正相关。林地面积与第一排序轴正相关，并与扁蜉科（Ephemerellidae sp.）、扁蜉蝣科（Heptageniidae sp.）等清水类群相关联。
Mantel检验分析显示，水质理化因子与土地利用模式相互关联，并通过协同效应共同调控大型底栖动物群落的多样性特征。具体而言，化学需氧量（COD）与物种丰富度和种群密度显著相关。水温（WT）与溶解氧（DO）显著负相关，DO与TP负相关。COD与林地显著负相关，氨氮（NH3-N）与建设用地显著正相关，总氮（TN）与水域面积负相关而与林地面积正相关。土地利用类型间也存在显著相关，如耕地、林地比例与水域比例极显著负相关，草地比例与建设用地比例显著正相关。总之，水质因子和土地利用模式的协同变化是驱动汉江流域大型底栖动物群落组成和结构特征变异的关键因素。
讨论
汉江流域优势大型底栖动物类群的生态位特征
生态位宽度反映了生物对资源利用的多样性。本研究中，Polypedilumsp.等耐受性强的类群表现出较宽的生态位，表明其对资源条件变化有较强的适应能力；而四节蜉科等清洁水体指示类群生态位宽度较窄，显示其对生境条件有更高的选择性。生态位重叠指数低表明，尽管中下游以耐污种为主，但这些物种可能通过在食物类型、微生境或时间利用模式上的分化，减少了直接竞争压力。这种“低竞争-高分化”的群落结构特征，在汉江中下游梯级水电工程塑造的高度异质性生境背景下尤为显著。梯级电站的运行改变了径流过程、水动力条件和底质传输模式，形成了“水库化-河道化”交替分布的空间特征，创造了多样化的微生境单元，促进了物种在生态位维度上的分化。
环境因子对大型底栖动物群落的影响
环境因子在大型底栖动物的生长、繁殖和群落演替中起关键作用。总磷（TP）和总氮（TN）是直接影响大型底栖动物群落组成、生活史和分布的环境因子。在高营养水平水体中，通常会出现颤蚓类、摇蚊幼虫等高密度耐污物种。研究表明，在高氮磷营养浓度下，大型底栖动物群落会变得更单一、更耐污染。林地在调节大型底栖动物群落结构中起着至关重要的作用。快速城市化进程导致大量农田和林地转化为建设用地，使得汉江中下游的林地面积显著少于上游。林地通过提供有机质输入、调节水温、稳定河岸等多种机制，为清洁水体指示种提供了适宜的栖息地。CCA和Mantel检验结果共同证实，水质因子（特别是TP、TN、COD）和土地利用（特别是林地）的协同效应，是塑造汉江流域大型底栖动物群落格局的核心驱动力。
综上所述，本研究系统揭示了汉江流域大型底栖动物群落的时空变异规律、生态位特征及其对关键环境因子的响应机制，为流域水生生态保护、土地利用规划和生态系统管理提供了重要的科学依据。
